ENOTHTA 8: ÂÏ ı ÚˆÛË ÙË ÂÓ ÚÁÂÈ 8.1 À ƒπ È ÔÚÁ ÓÈÛÌÔ ÁÈ Ó ÂappleÈ ÈÒÛÔ Ó ÚÂÈ ÔÓÙ È ÂÓ ÚÁÂÈ. Î ÙÙ ÚÈÎ Ó - appleóô Â Ó È Ë È ÈÎ Û Ì Û applefi ÙËÓ ÔappleÔ ÔÈ ÔÚÁ ÓÈÛÌÔ ÂÍ ÛÊ Ï Ô Ó ÙËÓ ÂÓ ÚÁÂÈ ÙÔ applefi ÙÈ ÔÚÁ ÓÈÎ Ô Û Â ÙˆÓ ÙÚÔÊÒÓ, ÂÛÌ ÔÓÙ Ì - ÚÔ applefi Ù Û ÌfiÚÈ ATP. È Ô Û Â appleô È ÛappleÒÓÙ È ÁÈ appleâïâ ı ÚˆÛË ÂÓ ÚÁÂÈ ÔÓÔÌ ÔÓÙ È Ó - appleóâ ÛÙÈÎ appleôûùúòì Ù. Àapple Ú Ô Ó Ô È ÈÎ Û Â appleâïâ ı ÚˆÛË ÂÓ ÚÁÂÈ ÛÙÔ Î ÙÙ ÚÔ: ñ ÂÚfi È Ó appleóô (apple ÚÔ Û ÔÍ ÁfiÓÔ ) ñ Ó ÂÚfi È Ó appleóô ( appleô Û ÔÍ ÁfiÓÔ ) ÚÒÙË ÏË Î È ÁÈ ÙÈ Ô È ÈÎ Û Â Â Ó È Ë ÁÏ Îfi Ë Ë ÔappleÔ ÁÈ Ùfi ÙÔ ÏfiÁÔ ÔÓÔÌ ÂÙ È ÛÈÎfi Ó appleóâ ÛÙÈÎfi applefiûùúˆì. È ÛÙÈ Ô È ÈÎ Û Â ÂappleÈÙ Á ÓÂÙ È Ë ÛÙ È Î appleâïâ ı ÚˆÛË ÂÓ Ú- ÁÂÈ appleô Â Ó È ÂÁÎψ ÈÛÌ ÓË ÛÙÔ ÌfiÚÈfi ÙË, Ì Ûˆ ÌÈ ÛÂÈÚ ÔÍÂÈ Ô - Ó ÁˆÁÈÎÒÓ ÓÙÈ Ú ÛˆÓ. È ÓÙÈ Ú ÛÂÈ Ù Û Ì ÓÔ Ó fiù Ó Ê È- ÚÔ ÓÙ È ËÏÂÎÙÚfiÓÈ applefi Ó ÙÔÌÔ (ÔÍ ˆÛË) Î È ÌÂÙ Ê ÚÔÓÙ È Û ÏÏÔ ÙÔÌÔ ( Ó ÁˆÁ ). ËÏÂÎÙÚfiÓÈ ÛÙÈ ÔÍÂÈ Ô Ó ÁˆÁÈÎ ÓÙÈ Ú ÛÂÈ Û - Ó ıˆ ÌÂÙ Ê ÚÔÓÙ È ÛÂ Û Ó ÛÌfi Ì appleúˆùfióè ( ÙÔÌ ÚÔÁfiÓÔ ). ËÏÂÎÙÚfiÓÈ appleô È ÎÈÓÔ ÓÙ È Û Ù ÙÈ ÓÙÈ Ú ÛÂÈ Â Ó È ÂÓÂÚÁÔappleÔÈË- Ì Ó ( Ô Ó ÂÛÌ ÛÂÈ ÂÓ ÚÁÂÈ ) Î È ÂÍ Ó ÁÎ ÔÓÙ È Ó Ó ÏıÔ Ó Û ÓÒ- ÙÂÚ ÛÙÈ Â ÛÙ ÙÔÌ appleô Ô Ó Ó ıâ.  appleôïï appleâúèappleùòûâè Ë ÌÂÙ ÊÔÚ ÂÓ ÚÁÂÈ ÛÙ Î ÙÙ Ú Á ÓÂÙ È Ì Ûˆ ÔÍÂÈ Ô Ó ÁˆÁÈÎÒÓ ÓÙÈ- Ú ÛˆÓ. 8.2 ƒ µπ ÂÚfi È Ó appleóô apple ÚÈÛÙ ÓÂÙ È appleâúèïëappleùèî Ì ÙË ÁÂÓÈÎ ÂÍ ÛˆÛË: Ó Ì C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + ÂÓ ÚÁÂÈ (2870 kj/mol) ÂÚfi È Ó appleóô È ÎÚ ÓÂÙ È ÛÂ Ô Ê ÛÂÈ : (i) ÙËÓ Ó ÂÚfi È Ê ÛË (ÁÏ ÎfiÏ ÛË) (ii) ÙËÓ ÂÚfi È Ê ÛË (i) Ï ÎfiÏ ÛË ( Ó ÂÚfi È Ê ÛË) ÁÏ ÎfiÏ ÛË Â Ó È ÌÈ ÁÂÓÈÎ ÈÔ ËÌÈÎ È ÈÎ Û appleô Á ÓÂÙ È Û fiï Ù Î ÙÙ Ú fiïˆó ÙˆÓ ÔÚÁ ÓÈÛÌÒÓ, applefi ÙÔ appleúôî Ú ˆÙÈÎÔ Ì ÚÈ ÙÔ ÈÎfiÓ 8.1. ËÌÈÔ ÚÁ Î È È Ûapple ÛË ÙË ÙÚÈʈÛÊÔÚÈÎ ÂÓÔÛ ÓË (ATP) 155
8. À ƒ ø ƒ π Â Î Ú ˆÙÈÎÔ. ÓÂÙ È ÛÙÔ Î ÙÙ ÚfiappleÏ ÛÌ ˆÚ Ó apple ÈÙÂ Ù È ÂÈ ÈÎfi ÂÍÂÈ ÈÎÂ Ì ÓÔ ÔÚÁ Ó ÈÔ. appleâè, Ë È ÈÎ Û Ù Á ÓÂÙ È ˆÚ ÙË ÚËÛÈÌÔappleÔ ËÛË ÔÍ ÁfiÓÔ, ÔÓÔÌ ÂÙ È Ó ÂÚfi È Ê ÛË. ÂÚÈÏ Ì ÓÂÈ ÌÈ ÛÂÈÚ ÓÙÈ Ú ÛˆÓ, appleô Ô ËÁÔ Ó ÛÙË È Ûapple ÛË ÂÓfi ÌÔÚ Ô ÁÏ Îfi Ë ÛÂ Ô ÌfiÚÈ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô (ÂÈÎ. 8.2). È Ó Î Ù ÛÙÂ Ó Ù Ë ÛÙ È Î È Ûapple ÛË ÙË ÁÏ Îfi Ë appleú appleâè ÙÔ Ìfi- ÚÈfi ÙË Ó ÂÓÂÚÁÔappleÔÈËıÂ. Ùfi Á ÓÂÙ È Ì ÙË ÊˆÛÊÔÚ Ï ˆÛ ÙË Ì ÙË Ô ıâè ÙÔ ÂÓ ÌÔ ÂÍÔÎÈÓ ÛË. ÁÎÚ ÓÔÓÙ ÙËÓ ÂÈÎ. 8.3 Ì ÂΠÓË ÙË ÛÎÔÙÂÈÓ Ê ÛË ÙË ÊˆÙÔÛ ÓıÂÛË Û Ó ÓÙÔ Ì appleôïï fiìôèâ ËÌÈÎ Ô Û Â ÏÏ Û ÓÙ ıâùë Î Ù ı ÓÛË. ÂÚÈÏËappleÙÈÎ, Ë ÁÏ ÎfiÏ ÛË Ê ÓÂÙ È ÛÙËÓ ÂÈÎ. 8.2. ÈÎfiÓ 8.2. ÁÏ ÎfiÏ ÛË appleâúèïëappleùèî ÂÈÎfiÓ 8.3 appleâúèáú ÊÂÈ ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË Ó Ï ÙÈÎ. appleôùâï ÛÌ Ù applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË ÂÓfi ÌÔÚ Ô ÁÏ Îfi Ë Â Ó È: ñ Ú ÁˆÁ 4 ÌÔÚ ˆÓ ƒ ñ Ù Ó ÏˆÛË 2 ÌÔÚ ˆÓ ƒ ñ ËÌ ÙÈÛÌfi 2 ÌÔÚ ˆÓ DH ñ Ú ÁˆÁ 2 ÌÔÚ ˆÓ 2 ñ Ú ÁˆÁ 2 ÌÔÚ ˆÓ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô (CH 3 CO COOH) Ìapple Ú ÛÌ : Ô Û ÓÔÏÈÎfi ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË ÂÓfi ÌÔ- Ú Ô ÁÏ Îfi Ë Â Ó È: 1. ÕÌÂÛÔ ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô 2 ÌfiÚÈ ƒ 2. ŒÌÌÂÛÔ ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô 2 ÌfiÚÈ D, 2 ÌfiÚÈ CH 3 CO COOH ÊÔ applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË Ô Ì Πı Úfi ÌÂÛÔ ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô 2 ÌfiÚÈ ƒ, ı ÌappleÔÚÔ ÛÂ Ó appleôı ÛÂÈ Î Ó fiùè ÔÈ ÂÚfi ÈÔÈ ÔÚÁ ÓÈÛÌÔ Â Ó È Ó Ùfi Ó È ÙËÚËıÔ Ó ÛÙË ˆ ÛÙˆ Î È Ì Ùfi ÙÔ ÌÈÎÚfi ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô, ˆÚ Ó ÚÂÈ ÔÓÙ È ÔÈ ÏÏÂ È ÈÎ Û Â ÙË Ó appleóô. Ùfi fiìˆ Â Û Ì ÓÂÈ, ÁÈ Ù Î Ù ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË ÂÛÌ ÂÙ È ÙÔ NAD +, appleô ÌÂ- Ù ÙÚ appleâù È Û NADH Î È Ó ÂÓ ÔÍÂÈ ˆıÂ Î È ÂappleÈÛÙÚ ÂÈ ÛÙÔ Î ÙÙ ÚfiappleÏ ÛÌ ÁÈ Ó Í Ó ÚËÛÈÌÔappleÔÈËıÂ, ı ÛÙ Ì Ù ÛÂÈ Î È Ù Ë È ÈÎ Û ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË. ÂÓÈÎ ÂÍ ÛˆÛË ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË : C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD + 2CH 3 CO COOH + 2ATP + 2NADH + 2H 2 O 156
08.ENOTHTA 12-05-10 10:44 ÂÏ 157 1. µπ π ÈÎfiÓ 8.3. Ï ÎfiÏ ÛË 157
8. À ƒ ø ƒ π Ô Î Ú Ô Û ËÌÈÎ ÂÓ ÚÁÂÈ applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË ÂÓfi ÌÔÚ Ô ÁÏ Îfi Ë Â - Ó È 2 ÌfiÚÈ ƒ ( 2 mol ATP applefi 1 mol ÁÏ Îfi Ë ). ıâ mol ƒ ÓÂÈ ÂÓ ÚÁÂÈ appleâú appleô 30 KJ, ÂappleÔÌ Óˆ ÙÔ Û ÓÔÏÈÎfi Î Ú Ô Ó mol ÁÏ Îfi Ë Â Ó È 60 KJ appleâú appleô, appleôûôûùfi ÙÔ ÔappleÔ Ô ÓÙÈÛÙÔÈ Â ÛÙÔ 2% appleâú appleô, ÙË ÔÏÈÎ ÂÓ ÚÁÂÈ appleô ÌappleÔÚÂ Ó appleúô ÏıÂÈ applefi ÙËÓ ÂÚfi È È Ûapple ÛË ÂÓfi ÌÔÚ Ô ÁÏ Îfi Ë. Ô ÔÏÈÎfi appleâúèâ fiìâóô ÂÓ ÚÁÂÈ ( ËÌÈÎ Î È ıâúìèî ) Û Πıâ mol ÁÏ - Îfi Ë Â Ó È appleâú appleô 2870 KJ. appleâè Ë ÂÓ ÚÁÂÈ appleô appleô ÂÙ È applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË Â Ó È appleôï appleâúèôúèûì ÓË, Ë È ÈÎ Û apple Ú ÁˆÁ ÂÓ ÚÁÂÈ ÛÙÔ Â Î Ú ˆÙÈÎÔ ÔÚÁ ÓÈÛÌÔ Ì Û applefi ÙËÓ ÂÍ ÏÈÍË applefiîùëûâ Û Ó - ÂÈ. (ii) ÂÚfi È Ê ÛË ÙË Ó appleóô È ÈÎ Û Á ÓÂÙ È Û ÂÍÂÈ ÈÎÂ Ì Ó ÔÚÁ Ó È ÙÔ Î ÙÙ ÚÔappleÏ ÛÌ ÙÔ, Ù ÌÈÙÔ fió ÚÈ (ÂÈÎ. 8.4). ÈÎfiÓ 8.4 ÔÌ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô ÂÚfi È Ê ÛË ÙË Ó appleóô appleâúèï Ì ÓÂÈ Ù ÂÍ ÛÙ È : ( ) ÍÂÈ ˆÙÈÎ appleôî Ú ÔÍ Ï ˆÛË ÙÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô ( ) ÎÏÔ ÙÔ ÎÈÙÚÈÎÔ ÔÍ Ô ( ÎÏÔ ÙÔ Krebs) (Á) ÂÏÈÎ ÔÍ ˆÛË - Ï Û ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ - ÃËÌÂÈÒÛ̈ÛË ) ÍÂÈ ˆÙÈÎ appleôî Ú ÔÍ Ï ˆÛË ÙÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô Ô apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ appleô Û ËÌ Ù ÂÙ È applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË ÂÈÛ Ú ÂÙ È ÛÙÔ ÌÈÙÔ fió ÚÈÔ. ªÂ ÙËÓ Â ÛÔ fi ÙÔ appleôî Ú ÔÍ ÏÈÒÓÂÙ È, ËÏ Ê È- ÚÂ Ù È ÓıÚ Î appleô appleôì ÎÚ ÓÂÙ È ˆ CO 2. ÚÔÁfiÓ appleô appleô Ï- CH 3 CO COOH + NAD + + CoA ÎÂÙ ÏÔ-CoA + NADH + CO 2 ÈÎfiÓ 8.5 ÍÂÈ ˆÙÈÎ appleôî Ú ÔÍ Ï ˆÛË apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô ÏÔÓÙ È applefi ÙÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ ÂÛÌ ÔÓÙ È applefi ÙÔÓ ÂÈ ÈÎfi ÌÂÙ ÊÔ- Ú NAD +, Ô ÔappleÔ Ô Ó ÁÂÙ È Î È ÌÂÙ ÙÚ appleâù È Û D. Á ÚfiÓˆ, Ë ÎÂÙ ÏÔÌ (CH 3 CO-) ÂÓÒÓÂÙ È ÌÂ Ó ÌÔÚÈ Îfi ÌÂÙ ÊÔÚ, ÙÔ Û Ó Ó - ÌÔ CoA, appleúô Û ËÌ ÙÈÛÌfi ÙÔ ÎÂÙ ÏÔÛ Ó Ó ÌÔ ( ÎÂÙ ÏÔ-CoA) Î Ù ÙËÓ ÂÍ ÛˆÛË: Ìapple Ú ÛÌ ÙÔ ÛÙ ÈÔ Ùfi ÂÓ apple Ú ÂÈ ÌÂÛÔ ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô ÂÓÒ ÙÔ ÌÌÂÛÔ ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô Â Ó È Ó ÌfiÚÈÔ NADH Î È Ó ÌfiÚÈÔ ÎÂÙ ÏÔ-CoA, applefi Î ıâ ÌfiÚÈÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô. 158
1. µ π π ) ÔÍ ˆÛË ÙÔ ÎÂÙ ÏÔ-CÔ Î È Ô Î ÎÏÔ ÙÔ ÈÙÚÈÎÔ ÔÍ Ô (Î - ÎÏÔ ÙÔ Krebs) applefi ÙË È Ûapple ÛË ÂÓfi ÌÔÚ Ô ÁÏ Îfi Ë (ÌfiÚÈÔ Ì 6C) apple Ú ÁÔÓÙ È 2 Ìfi- ÚÈ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô (ÌfiÚÈ Ì 3C) Î È applefi Î ıâ ÌfiÚÈÔ apple ÚÔÛÙ - Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô Ó ÌfiÚÈÔ ÎÂÙ ÏÔ CÔ (Ì 2C ÛÙËÓ ÎÂÙ ÏÈÎ Ú ). ËÌ ˆÛË: applefi Î ıâ ÛÙÚÔÊ ÙÔ Î ÎÏÔ apple Ú ÁÔÓÙ È 3 NADH, 1 ATP ( applefi appleôûùúˆì ÙÈΠʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË) Î È 1 FADH 2, Î È ÂÏ ıâúòóôóù È 2 ÌfiÚÈ CO 2. ÔÍ ˆÛË ÙÔ ÎÂÙ ÏÔ CÔ Ú ÂÈ Ì ÙËÓ ÓˆÛ ÙÔ ÌÂ Ó ÌfiÚÈÔ ÔÍ - ÏÔÍÈÎÔ ÔÍ Ô (4C). ŒÙÛÈ appleúôî appleùâè ÙÔ ÎÈÙÚÈÎfi ÔÍ (6C). ÎÔÏÔ ıâ ÌÈ ÛÂÈÚ ÔÍÂÈ Ô Ó ÁˆÁÈÎÒÓ ÓÙÈ Ú ÛÂˆÓ Î È appleôî Ú ÔÍ ÏÈÒÛÂˆÓ appleô Ô Ë- Á ÛÙÔ Û ËÌ ÙÈÛÌfi Î È apple ÏÈÓ ÙÔ ÔÍ ÏÔÍÈÎÔ ÔÍ Ô, ÔapplefiÙÂ Í Ó Ú ÂÈ Ô Î ÎÏÔ. È ÈÎ Û ÙÔ Î ÎÏÔ ÙÔ Krebs ( ÈÎ.8.6) Á ÓÂÙ È ÛÙÔ ÂÛˆÙÂÚÈÎfi ÙÔ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô (Ì ÙÚ ) Î È appleâúèï Ì ÓÂÈ ÈÛÔÌÂÚÈÛÌfi, appleôî Ú ÔÍ ÏÈÒ- ÛÂÈ, Ê ÚÔÁÔÓÒÛÂÈ, ÚfiÏ ÛË Î È appleôûùúˆì ÙÈΠʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË.  ÌÈ applefi ÙÈ ÓÙÈ Ú ÛÂÈ Ù e - ÂÓ Ô Ó ÚÎÂÙ ÂÓ ÚÁÂÈ Ó Ó Á ÁÔ Ó ÙÔ NAD +. ŒÙÛÈ apple Ú Ï Ì ÓÔÓÙ È applefi È ÊÔÚÂÙÈÎfi Û Ó Ó ÌÔ, ÙÔ FAD, appleô Ó ÁÂÙ È Û FADH 2. Ô Û ÓÔÏÈÎfi ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô applefi Î ıâ Î ÎÏÔ ÙÔ ÎÈÙÚÈÎÔ ÔÍ Ô Â Ó È: ÈÎfiÓ 8.6 ÎÏÔ ÙÔ ÎÈÙÚÈÎÔ ÔÍ Ô ( ÎÏÔ ÙÔ Krebs) 159
8. À ƒ ø ƒ π ÈÎfiÓ 8.7 ÂÏÈÎ ÔÍ ˆÛË ÛÙËÌ ÌÂÙ ÊÔÚ e ËÌÂÈÒÛ̈ÛË ÌappleÏÔÎÔ π = NADH- Ê ÚÔÁÔÓ ÛË Ì FMN ÌappleÏÔÎÔ ππ = ÙÙ ÚÔ ÚˆÌÈÎ Ó ÁˆÁ ÛË Ì ΠÙÙ Úfi ÚˆÌ b ÌappleÏÔÎÔ πππ = ÙÙ ÚÔ ÚˆÌÈÎ ÔÍÂÈ ÛË Ì ΠÙÙ Úfi ÚˆÌ a Q = ÌappleÈÎÈÓfiÓË C = ÙÙ Úfi ÚˆÌ c 1. ÕÌÂÛÔ ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô 1 ÌfiÚÈÔ ƒ 2. ŒÌÌÂÛÔ ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi Î Ú Ô 3 ÌfiÚÈ NADH Î È 1 ÌfiÚÈÔ FADH 2 È Î ıâ ÌfiÚÈÔ ÁÏ Îfi Ë ÚÂÈ ÔÓÙ È 2 Î ÎÏÔÈ ÙÔ Krebs, Ú ÙÔ Î Ú Ô Â Ó È ÈappleÏ ÛÈÔ. ÂÏÈÎ, Ù e, Ù ÔappleÔ ÌÂÙ Ê ÚÔÓÙ È applefi Ù NADH Î È FADH 2, ı appleâïâ ıâúˆıô Ó, ÁÈ Ó Ï Ô Ó Ì ÚÔ ÛÙËÓ ÙÂÏÈÎ ÔÍ ˆÛË. Á) ÂÏÈÎ ÔÍ ˆÛË ( Ï Û ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ ËÌÂÈÒÛ̈ÛË) È ÈÎ Û Ù Á ÓÂÙ È ÛÙËÓ ÂÛˆÙÂÚÈÎ ÌÂÌ Ú ÓË ÙˆÓ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú ˆÓ, Î ıò Î È ÛÙÔ ÒÚÔ ÌÂÙ Í ÙË ÂÛˆÙÂÚÈÎ Î È Â͈ÙÂÚÈÎ ÌÂÌ Ú ÓË (ÌÂÛÔÌÂÌ Ú ÓÈÎfi ÒÚÔ) ( ÈÎ. 8.7) ÙËÓ ÂÛˆÙÂÚÈÎ ÌÂÌ Ú ÓË ÙˆÓ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú ˆÓ Ú ÛÎÔÓÙ È ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂ- ÎÙÚÔÓ ˆÓ appleô ÌÂÙ È Ô Ó ËÏÂÎÙÚfiÓÈ applefi Ù NADH Î È Ù FADH 2 ÛÙÔ ÔÍ ÁfiÓÔ. È ÌÂÙ ÊÔÚ appleôùâïô ÓÙ È applefi 3 ÛÈÎ ÂÓ ÌÈÎ Û ÌappleÏÔÎ appleô Ú ÛÎÔÓÙ È ÂÌÊ ÙÂ Ì Ó ÛÙËÓ ÂÛˆÙÂÚÈÎ ÌÂÌ Ú ÓË ÙˆÓ ÌÈÙÔ ÔÓ- Ú ˆÓ. Ô appleúòùô Û ÌappleÏÔÎÔ ÔÓÔÌ ÂÙ È NADH- Ê ÚÔÁÔÓ ÛË appleô appleâ- ÚÈ ÂÈ ÙËÓ appleúôûıâùèî ÔÌ FMN. ËÏÂÎÙÚfiÓÈ ÌÂÙ È ÔÓÙ È appleúòù ÛÙËÓ FMN Î È ÌÂÙ Û ÌÈ ËÌÈÎ ÓˆÛË appleô ÔÓÔÌ ÂÙ È Ô ÌappleÈÎÈÓfiÓË (ÎÈ- ÓËÙfi ÌÂÙ ÊÔÚ ) appleô Ù ÌÂÙ Ê ÚÂÈ ÛÂ Ó Â ÙÂÚÔ Û ÌappleÏÔÎÔ, appleô ÔÓÔ- Ì ÂÙ È Î ÙÙ ÚÔ ÚˆÌÈÎ Ó ÁˆÁ ÛË, ÙÔ ÔappleÔ Ô appleâúè ÂÈ ÌÂÙ Í ÏÏˆÓ ÙÔ Î ÙÙ Úfi ÚˆÌ b. ŒappleÂÈÙ, Ù ËÏÂÎÙÚfiÓÈ apple Ú Ï Ì ÓÔÓÙ È applefi ÙÔ Î Ù- Ù Úfi ÚˆÌ c (ÎÈÓËÙfi ÌÂÙ ÊÔÚ ) Î È ÙÂÏÈÎ ÌÂÙ Ê ÚÔÓÙ È ÛÙÔ ÂÓ ÌÈ- Îfi Û ÌappleÏÔÎÔ πππ appleô ÔÓÔÌ ÂÙ È Î ÙÙ ÚÔ ÚˆÌÈÎ ÔÍÂÈ ÛË Ë ÔappleÔ ÌÂ- Ù Í ÏÏˆÓ appleâúè ÂÈ ÙÔ Î ÙÙ Úfi ÚˆÌ a. Ù Ë ÛÂÈÚ applefi ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ Î È ÂÓ ÌÈÎ Û ÌappleÏÔÎ ÔÓÔÌ ÂÙ È Ó appleóâ ÛÙÈÎ Ï Û Î È Âapple Ó Ï Ì ÓÂÙ È appleôïï ÊÔÚ Î Ù Ì ÎÔ ÙË ÂÛˆÙÂÚÈÎ ÌÂÌ Ú - ÓË. Ô NADH appleô Ú ÛÎÂÙ È ÛÙË Ì ÙÚ ÙÔ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô ÔÍÂÈ ÒÓÂÙ È Î È ÓÂÈ ÙÔ ÚÔÁfiÓÔ ÙÔ. Ô ÚÔÁfiÓÔ ˆ ÁÓˆÛÙfi appleôùâïâ Ù È applefi Ó appleúˆùfióèô Î È Ó ËÏÂÎÙÚfiÓÈÔ. Ô ËÏÂÎÙÚfiÓÈ ( Ó applefi ÙÔ ÚÔÁfiÓÔ Î È 160
1. µ π π ÙÔ ÏÏÔ applefi ÙÔ NAD) ÂÛÌ ÔÓÙ È Î È ÌÂÙ Ê ÚÔÓÙ È applefi ÙÔ ÌÂÙ ÊÔ- Ú ÛÙËÓ Î ÙÙ ÚÔ ÚˆÌÈÎ ÔÍÂÈ ÛË. ŸÙ Ó Ù ËÏÂÎÙÚfiÓÈ ÌÂÙ Ê ÚÔÓÙ È applefi ÙÔ Ó ÂÓ ÌÈÎfi Û ÌappleÏÔÎÔ ÛÙÔ ÏÏÔ, ÓÔ Ó ÂÓ ÚÁÂÈ Ë ÔappleÔ ÚË- ÛÈÌÔappleÔÈÂ Ù È applefi Ù Û ÌappleÏÔÎ appleô ÏÂÈÙÔ ÚÁÔ Ó Î È ˆ ÓÙÏ Â appleúˆùô- Ó ˆÓ Î È ÂÍ ÁÔ Ó appleúˆùfióè applefi ÙË Ì ÙÚ ÛÙÔ ÌÂÛÔÌÂÌ Ú ÓÈÎfi ÒÚÔ ÙÔ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô. appleúˆùfióè, ÏfiÁˆ ÙË ÌÂÁ ÏË Û ÁÎ ÓÙÚˆÛ ÙÔ ÛÙÔ ÌÂÛÔÌÂÌ Ú ÓÈÎfi ÒÚÔ ÛÂ Û ÛË Ì ÙÔ ÂÛˆÙÂÚÈÎfi ÙÔ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô (Ì - ÙÚ ), ÂappleÈÛÙÚ ÊÔ Ó apple ıëùèî ÛÙÔ ÂÛˆÙÂÚÈÎfi ÙÔ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô Ì Ûˆ ÙÔ Î Ó ÏÈÔ ÙË ƒ- Û ÓıÂÙ ÛË appleô Â Ó È ÌÈ ÏÏË appleúˆùâ ÓË- Ó ÌÔ ÙË ÂÛˆÙÂÚÈÎ ÌÂÌ Ú ÓË. ıò Ù appleúˆùfióè È Ú ÔÓÙ È applefi ÙÔ Î Ó ÏÈ, Û ËÌ Ù ÂÙ È ƒ. ËÏ ÈÂÚ fiìâó Ù appleúˆùfióè applefi appleâúèô ËÏ Û ÁÎ ÓÙÚˆÛË Û appleâúèô ÌËÏ Û ÁÎ ÓÙÚˆÛË ÓÔ Ó ÙËÓ apple ÈÙÔ ÌÂ- ÓË ÂÓ ÚÁÂÈ appleô ÚÂÈ ÂÙ È Ó ÌfiÚÈÔ ADP ÁÈ Ó ÂÓˆı Ì ʈÛÊÔÚÈÎ ÔÌ appleúô Û ËÌ ÙÈÛÌfi ƒ (ÔÍÂÈ ˆÙÈΠʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË Ì ËÌÂȈ- Û̈ÙÈÎfi ÌË ÓÈÛÌfi). Ô FADH 2 ÌÂÙ Ê ÚÂÈ ÏÈÁfiÙÂÚË ÂÓ ÚÁÂÈ Î È ÙÛÈ Ìapple ÓÂÈ ÚÁfiÙÂÚ ÛÙËÓ Ó appleóâ ÛÙÈÎ Ï Û. Ú appleâè Ó ÙÔÓÈÛÙ fiùè Ù ËÏÂÎÙÚfiÓÈ appleô ÓÔÓÙ È applefi Î ıâ NADH ÙÔ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô ÂÓÂÚÁÔappleÔÈÔ Ó ÙÚÂÈ ÓÙÏ Â appleúˆùôó ˆÓ, ÂÓÒ Ù ËÏÂÎÙÚfiÓÈ appleô ÓÔÓÙ È applefi Î ıâ FADH 2 ÂÓÂÚÁÔappleÔÈÔ Ó ÌfiÓÔ Ô ÓÙÏ Â appleúˆùô- Ó ˆÓ. ŒÙÛÈ applefi ÙËÓ ÔÍÂÈ ˆÙÈΠʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË ÂÓfi NADH apple Ú ÁÔÓÙ È 3 ƒ, ÂÓÒ applefi ÙËÓ ÔÍÂÈ ˆÙÈΠʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË ÂÓfi FADH 2 apple Ú ÁÔÓÙ È 2 ATP. ÛËÌÂȈı fiùè applefi Ù 2NADH appleô Ï Ì ÓÔÓÙ È applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË apple - Ú ÁÔÓÙ È ÌfiÓÔ 4 ÌfiÚÈ ƒ, ÁÈ Ù Ì ÚÔ ÙË ÂÓ ÚÁÂÈ ÙÔ ÚËÛÈÌ ÂÈ ÁÈ Ó ÂÈÛ ÏıÔ Ó Ù ËÏÂÎÙÚfiÓÈ appleô ÌÂÙ Ê ÚÔÓÙ È applefi ÙÔ NADH ÛÙÔ ÌÈ- ÙÔ fió ÚÈÔ. Á ÚfiÓˆ Ù ËÏÂÎÙÚfiÓÈ, ÊÔ Î Ù ÏËÍ Ó Ì Ûˆ È ÊÔÚˆÓ ÌÂÙ ÊÔÚ ˆÓ ÛÙËÓ Î ÙÙ ÚÔ ÚˆÌÈÎ ÔÍÂÈ ÛË Î È ÊÔ Ë ÂÓÂÚÁÔappleÔ ËÛ Ó ÙÈ ÓÙÏ Â appleúˆùôó ˆÓ, Âapple Ó Ú ÔÓÙ È ÛÙË Ì ÙÚ ÙÔ ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô. ÎÂ, ÊÔ Â- ÛÌ ÙÔ Ó applefi ÙÔ ÔÍ ÁfiÓÔ, appleô ÙÛÈ ÂÓÂÚÁÔappleÔÈÂ Ù È Î È ÂÓÒÓÂÙ È Ì ÂÏ - ıâú ÈfiÓÙ ÚÔÁfiÓÔ, Û ÓÙÂÏÔ Ó ÛÙÔ Û ËÌ ÙÈÛÌfi ÓÂÚÔ, Û ÌÊˆÓ Ì ÙËÓ ÓÙ Ú ÛË: Î ÙÙ ÚÔ ÚˆÌÈÎ ÔÍÂÈ ÛË 2H + + 2e + ó O 2 H 2 O ËÏ ÙÂÏÈÎfi ÎÙË ÙˆÓ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ Â Ó È ÙÔ ÔÍ ÁfiÓÔ. ŒÙÛÈ Î Ù ÙËÓ ÙÂÏÈÎ ÔÍ ˆÛË apple Ú ÁÂÙ È ƒ Î È ÓÂÚfi, ÂÓÒ ÂÏ ıâúò- ÓÔÓÙ È Ù Û Ó Ó Ì NAD + Î È FAD, ÁÈ Ó Í Ó ÚËÛÈÌÔappleÔÈËıÔ Ó ÛÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË, ÛÙËÓ ÔÍÂÈ ˆÙÈÎ appleôî Ú ÔÍ Ï ˆÛË ÙÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô Î È ÛÙÔÓ Î ÎÏÔ ÙÔ Krebs. ÙËÓ ÙÂÏÈÎ ÔÍ ˆÛË apple Ú ÁÔÓÙ È applefi ÔÍÂÈ ˆÙÈΠʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË 32 ƒ ( Ó. 8.1, ÈÎ. 8.8). Ó. 8.1 Ú ÁˆÁ ÂÓ ÚÁÂÈ (ATP) applefi ÙËÓ appleï ÚË È Ûapple ÛË ÂÓfi ÌÔÚ Ô ÁÏ Îfi Ë Î Ù ÙËÓ ÂÚfi È Ó appleóô 161
8. À ƒ ø ƒ π Ÿappleˆ Ó Ê ÚıËÎÂ Î È appleúôëáô Ì Óˆ, applefi ÙËÓ appleï ÚË È Ûapple ÛË ÂÓfi mol ÁÏ Îfi Ë appleô ÂÙ È Û ÓÔÏÈÎ ÂÓ ÚÁÂÈ appleâú appleô 2870 KJ. 36 mol ƒ ÂÁÎÏÂ Ô Ó ËÌÈÎ ÂÓ ÚÁÂÈ appleâú appleô 1080 KJ appleôûôûùfi appleâú appleô 38% ÙË Û ÓÔÏÈÎ ÂÓ ÚÁÂÈ. Ô applefiïôèappleô 62% ÙË ÂÓ ÚÁÂÈ, ËÏ 1790 KJ, ÂÏ ıâúòóâù È ˆ ıâúìfiùëù. ÈÎfiÓ 8.8 Ú ÁˆÁ ƒ Î Ù ÙËÓ ÂÚfi È Ó appleóô ÈÎfiÓ 8.9 È ÊÔÚÂÙÈÎ ıúâappleùèî Ô Û Â ÂÈÛ Ú ÔÓÙ È ÛÙËÓ ÂÚfi È Î ÙÙ ÚÈÎ Ó appleóô ÛÂ È ÊÔÚÂÙÈÎ ÛËÌ 162
1. µ π π ÎÙfi applefi ÙË ÁÏ Îfi Ë apple Ú Ô Ó Î È ÏÏÂ Ô Û Â appleô ÌappleÔÚÔ Ó Ó appleúô- ÌËı ÛÔ Ó ÙÔ ÔÚÁ ÓÈÛÌÔ Ì ÂÓ ÚÁÂÈ, fiù Ó È Ûapple ÛÙÔ Ó, Î È Ó ÚË- ÛÈÌÔappleÔÈËıÔ Ó ˆ Ó appleóâ ÛÙÈÎ appleôûùúòì Ù. È Ô Û Â Ù (apple.. ÏÈapple Ú Ô Û Â, ÏÏÔÈ Ù ÓıÚ ÎÂ, ÌÈÓÔÍ Î. ) ÁÈ Ó ÚËÛÈÌÔappleÔÈËıÔ Ó applefi ÙÔÓ ÔÚÁ ÓÈÛÌfi, ÌÂÙ ÙÚ appleôóù È appleúòù Û Πappleôèô applefi Ù ÂÓ È - ÌÂÛ appleúô fióù ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË ÙË appleôî Ú ÔÍ Ï ˆÛË ÙÔ apple ÚÔÛÙ - Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô ÙÔ Î ÎÏÔ ÙÔ Krebs ( ÈÎ. 8.9). ÙÔÓ apple Ó Î 8.2 apple ÚÔ ÛÈ ÂÙ È appleâúèïëappleùèî Ë Î ÙÙ ÚÈÎ Ó appleóô. Î 8.2 ÂÚÈÏËappleÙÈÎ Ë Î ÙÙ ÚÈÎ Ó appleóô Ù ÈÔ ÂÚ ÏË Ë apple Ú ÙËÙ ÏÈÎ ÁÈ Ó Ú ÛÂÈ ÚÔ fióù 1. Ï ÎfiÏ ÛË ÛÙÔ Î ÙÙ ÚfiappleÏ ÛÌ ÂÈÚ applefi Î appleâú appleô ÓÙÈ Ú ÛÂÈ Î Ù ÙÈ ÔappleÔ Â Ë ÁÏ Îfi Ë È Ûapple Ù È appleúô apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ ÌÂ Î Ú Ô Ô ÌÔÚ ˆÓ ƒ. À ÚÔÁfiÓ apple Ú Ï Ì ÓÔÓÙ È applefi ÂÈ ÈÎÔ ÌÂÙ ÊÔÚÂ. ÓÂÙ È Ó ÂÚfi È Ï Îfi Ë, ƒ, NAD +, Pi ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ, ƒ, NADH, H 2 O 2. ËÌ ÙÈÛÌfi ÙÔ ÎÂÙ ÏÔ-CoA (ÛÙ ÌÈÙÔ fió ÚÈ ) Ô apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ È Ûapple Ù È Î È ÙÔ Û Ó Ó ÌÔ apple ÚÓÂÈ ÙËÓ ÎÂÙ ÏÈÎ Ú ÁÈ Ó Û ËÌ Ù ÛÂÈ ÎÂÙ ÏÔ- CoA. À ÚÔÁfiÓ apple Ú Ï Ì ÓÔÓÙ È applefi ÂÈ ÈÎÔ ÌÂÙ ÊÔÚÂ. Ï ıâúòóâù È CO 2 ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ, Û Ó Ó ÌÔ, NAD + ÎÂÙ ÏÔ-Co, CO 2, NADH 3. ÎÏÔ Krebs (ÛÙ ÌÈÙÔ fió ÚÈ ) ÂÈÚ ÓÙÈ Ú ÛÂˆÓ Î Ù ÙÈ ÔappleÔ Â Ë Î Ú ÔÍ ÏÔÌ ÔÍÂÈ ÒÓÂÙ È appleúô CO 2. À ÚÔÁfiÓ apple Ú Ï Ì ÓÔÓÙ È applefi ÂÈ ÈÎÔ ÌÂÙ ÊÔÚÂ. ÎÂÙ ÏÔ-CoA, H 2 O, ÔÍ ÏÔÍÈÎfi ÔÍ, NAD +, FAD CO 2, NADH, FADH 2, ATP 4. ªÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ Î È ËÌÂÈÒÛ̈ÛË (ÛÙ ÌÈÙÔ fió ÚÈ ) Ï Û ÌÔÚ ˆÓ ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ ÈÔ ÂÙÂ Ô Ó Ù ËÏÂÎÙÚfiÓÈ applefi ÙÔ Ó ÌfiÚÈÔ ÛÙÔ ÏÏÔ appleâïâ ıâúòóôóù ÂÓ ÚÁÂÈ appleô ÚËÛÈÌÔappleÔÈÂ Ù È ÁÈ Ó ËÌÈÔ ÚÁËıÂ Û ÁÎ ÓÙÚˆÛË appleúˆùôó ˆÓ ( + ). ƒ Û ËÌ Ù ÂÙ È Î ıò Ù + È ÔÓÙ È appleúô appleâúèô ÌÈÎÚfiÙÂÚË Û ÁÎ ÓÙÚˆÛË. Ô ÔÍ ÁfiÓÔ Â Ó È Ô ÙÂÏÈÎfi appleô ÎÙË ÙˆÓ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ. NADH, FADH 2, ÔÍ ÁfiÓÔ, Pi ATP, H 2 O, NAD +, FAD 163
8. À ƒ ø ƒ π Ó Î 8. 3. ÁÎÚÈÛË ÊˆÙÔÛ ÓıÂÛË Î È ÂÚfi È Ó appleóô 1. appleô ÈÂÚÁ Û 2. ÚÒÙ Ï 3. ÂÏÈÎ appleúô fióù 4. ÓÂÙ È ÛÂ... 5. ÚÁ Ó È 6. Ú ÁˆÁ ƒ 7. ªÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ 8. ÛË ÙË Ï Û ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ 9. ËÁ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ ÙˆÓ Ï Û ˆÓ ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ 10. ÂÏÈÎfi appleô ÎÙË ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ ÛÙËÓ Ï Û ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ 11. ÓÂÙ È... 12. Ì... Ó ÔÏÈÎ CO 2 Î È H 2 O ºˆÙÔÛ ÓıÂÛË C 6 H 12 O 6, O 2 Î È 2 O ÙÙ Ú appleô appleâúè Ô Ó ÏˆÚÔÊ ÏÏË ÃψÚÔappleÏ ÛÙ ªÂ ʈÙÔʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË ( ËÌÂȈÛ̈ÙÈÎ È ÈÎ Û ) NADP + appleô Ó ÁÂÙ È Û NADPH + + ªÂÌ Ú ÓÂ ÙˆÓ ı Ï ÎÔÂÈ ÒÓ ÛÙ ÎÔÎÎ ÙˆÓ ÏˆÚÔappleÏ ÛÙÒÓ ÙË ÌË Î ÎÏÈΠʈÙÔʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË ÙÔ ÓÂÚfi (Ì ʈÙfiÏ ÛË ÓÂÈ ËÏÂÎÙÚfiÓÈ, appleúˆùfióè Î È ÔÍ ÁfiÓÔ). ÙËÓ Î ÎÏÈΠʈÙÔʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË ËÏÂÎÙÚfiÓÈ appleô appleúô Ú ÔÓÙ È applefi ÙÔÓ ÈÔÓÈÛÌfi ÙË ÏˆÚÔÊ ÏÏË ƒ700. ÙË ÌË Î ÎÏÈΠʈÙÔʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË ÙÔ NADP + appleô Ó ÁÂÙ È Û NADPH + +. ÙËÓ Î ÎÏÈΠʈÙÔʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË Ë ÏˆÚÔÊ ÏÏË ƒ700. ªfiÓÔ ÛÙÔ Êˆ Í ÓÂÙ È Ù ÔÏÈÎ C 6 H 12 O 6 Î È O 2 CO 2 Î È H 2 O ÂÚfi È Ó appleóô ıâ Â Î Ú ˆÙÈÎfi ÔÚÁ ÓÈÛÌfi ªÈÙÔ fió ÚÈ ªÂ appleôûùúˆì ÙÈÎÔ ÂappleÈapple Ô ÊˆÛÊÔÚ Ï ˆÛË Î È Ì ÔÍÂÈ ˆÙÈΠʈÛÊÔÚ Ï ˆÛË ( ËÌÂȈÛ̈ÙÈÎ È ÈÎ Û ) NAD + appleô Ó ÁÂÙ È Û NADH + + FAD + appleô Ó ÁÂÙ È Û FADH 2 ÛˆÙÂÚÈÎ ÌÂÌ Ú ÓË (ÎÚÔÛÛÔ ) ÌÈÙÔ ÔÓ Ú Ô ÕÌÂÛË appleëá ÙÔ NADH Î È FADH 2. ŒÌÌÂÛË appleëá Ë ÁÏ Îfi Ë ÏÏÔ Ù ÓıÚ Î ÏÏË ÔÚÁ ÓÈÎ Ô Û (appleúˆùâ ÓÂ, ÏÈapple È ) Ô ÔÍ ÁfiÓÔ ( 2 ) Ó ÁÂÙ È Û 2 ÓÂ Ò (ËÌ Ú Î È Ó ÎÙ ) ªÂÈÒÓÂÙ È 8.3 ƒ µπ - Àªø π ÚÈÛÌ Ó ÎÙ ÚÈ, Ì ÎËÙÂ Î È ÌÂÚÈÎ Ê ÎË ÚËÛÈÌÔappleÔÈÔ Ó ÏÏË È È- Î Û appleâïâ ı ÚˆÛË ÂÓ ÚÁÂÈ ÛÙÔ Î ÙÙ ÚÔ, ÙË ÌˆÛË. È ÈÎ Û Ù ÂÓ ÂÈ ˆ ÙÂÏÈÎfi ÎÙË ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ ÙÔ ÔÍ ÁfiÓÔ ÏÏ Î appleôè ÔÚ- Á ÓÈÎ Ô Û. Ô ÔÍ ÁfiÓÔ ÂappleÔÌ Óˆ, ÂÓ Â Ó È apple Ú ÙËÙÔ Î È ÁÈ Ùfi Ë È ÈÎ Û Á ÓÂÙ È Ó ÂÚfi È. È ÌÒÛÂÈ, ËÏ, Â Ó È Ó ÂÚfi È ÈÔ ËÌÈÎ Ô Ô appleô ÂÓ appleâúèï Ì ÓÔ Ó Û ÛÙËÌ ÌÂÙ ÊÔÚ ËÏÂÎÙÚÔ- Ó ˆÓ. 164
1. µ π π Û ÓÔÏÈÎ appleôûfiùëù ÙË ƒ appleô apple Ú ÁÂÙ È Î Ù ÙÈ ÌÒÛÂÈ Â Ó È appleôù ÏÂÛÌ ÙË ÊˆÛÊÔÚ Ï ˆÛË appleôûùúˆì ÙÈÎÔ ÂappleÈapple Ô Î Ù ÙË ÁÏ - ÎfiÏ ÛË (Û ÓÔÏÈÎfi Î Ú Ô 2 ÌfiÚÈ ƒ Ó ÌfiÚÈÔ ÁÏ Îfi Ë ), ÙÂÏÈÎfi appleúô fió ÙË ÔappleÔ Â Ó È ÙÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ. Ùfi fiìˆ ÂÓ ÌappleÔÚÂ Ó Û Ì Â Ó ÂÓ apple Ú ÂÈ ÛÙÔ Î ÙÙ ÚÔ ÈÎ ÓÔappleÔÈËÙÈÎ appleôûfiùëù NAD +. Ó ÔÏfiÎÏËÚË Ë È ı ÛÈÌË appleôûfiùëù NAD + Ó ıâ Û NADH, ÙfiÙÂ Ë ÁÏ Îfi- Ï ÛË ÛÙ Ì Ù. ÙÈ ÌÒÛÂÈ, ÁÈ Ó ÂappleÈÏ ıâ ÙÔ appleúfi ÏËÌ, Ù ÌfiÚÈ NADH ÓÔ Ó Ù ÚÔÁfiÓ ÙÔ Û ÔÚÁ ÓÈÎ ÌfiÚÈ, ÊÔ ÂÓ apple Ú ÂÈ ÔÍ ÁfiÓÔ Î È ÙÛÈ Í Ó ËÌÈÔ ÚÁÂ Ù È ÙÔ NAD + ÁÈ Ó Û Ó ÈÛÙÂ Ë ÁÏ - ÎfiÏ ÛË. È ÌÒÛÂÈ È ÎÚ ÓÔÓÙ È ÛÂ È ÊÔÚ Â Ë Ó ÏÔÁ Ì ÙÔ ÙÂÏÈÎfi appleúô fió appleô apple Ú ÁÂÙ È (Û Ó ıˆ Èı ÓfiÏË Î È Á Ï ÎÙÈÎfi ÔÍ ). ÙÂÏÈÎ Ù appleúô fióù Â Ó È ÙÔÍÈÎ ÁÈ Ù Î ÙÙ Ú Î È appleô ÏÏÔÓÙ È ˆ applefi- ÏËÙ ÌÂÙ appleôèô ÓÙ È. ñ ÏÎÔÔÏÈΠ̈ÛË ÚÈÛÌ ÓÔÈ Ì ÎËÙÂ È ı ÙÔ Ó, ˆ Â Î Ú ˆÙÈÎÔ ÔÚÁ ÓÈÛÌÔ, ÌÈÙÔ fió ÚÈ Î È ÌappleÔÚÔ Ó Ó Î ÓÔ Ó ÂÚfi È Ó appleóô. Ó fiìˆ ÂÓ apple Ú ÂÈ È ı ÛÈ- ÌË appleôûfiùëù ÔÍ ÁfiÓÔ, ÙfiÙ appleúô ˆÚÔ Ó appleúô ÏÎÔÔÏÈΠ̈ÛË. È ı - ÙÔ Ó ÙÔ Ó ÌÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎ Î Ú ÔÍ Ï ÛË, appleô Î Ù Ï ÂÈ ÙËÓ ÓÙ Ú - ÛË ÌÂÙ Í apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô Î È +, Ê ÈÚÒÓÙ CO 2 Î È ÓÔÓÙ ˆ appleúô fió ÙËÓ ÎÂÙ Ï Â Ë ( Èı Ó ÏË). Ô NADH appleô apple Ú ıëîâ applefi ÙË ÁÏ ÎfiÏ ÛË ÓÂÈ ÙÔ ÚÔÁfiÓÔ ÙÔ ÛÙËÓ ÎÂÙ Ï Â Ë Ó ÁÔÓÙ ÙËÓ Û Èı ÓfiÏË. ÂÓÈÎ ÓÙ Ú ÛË ÙË ÏÎÔÔÏÈΠ̈ÛË : Ó Ì C 6 H 12 O 6 2C 2 H 5 OH + 2CO2 + Ó ÚÁÂÈ (210kJ/mol: 2 ƒ + 150kJ/mol) ÈÎfiÓ 8.10 ÏÎÔÔÏÈÎ Î È Á Ï ÎÙÈΠ̈ÛË ÓıÚˆappleÔ ÚËÛÈÌÔappleÔÈ ÙËÓ ÏÎÔÔÏÈΠ̈ÛË, ÁÈ Ó Î Ù ÛΠÂÈ ˆÌ, ÏÎÔÔÏÔ appleôù (Ìapple Ú, ÎÚ Û Î..) ñ Ï ÎÙÈΠ̈ÛË ÕÏÏ ÔÌ Â ÎÙËÚ ˆÓ Î È Ì Î ÙˆÓ ÎÔÏÔ ıô Ó ÏÏË ÈÔ ËÌÈÎ Ô fi, ÙË Á Ï ÎÙÈΠ̈ÛË. Ù Ó ÙÔ NADH, appleô apple Ú ÁÂÙ È applefi ÙË ÁÏ Îfi- 165
8. À ƒ ø ƒ π Ï ÛË, ÌÂÙ Ê ÚÂÈ ÙÔ ÚÔÁfiÓÔ ÙÔ appleâ ıâ ÛÙÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ Î È ÙÔ Ó ÁÂÈ Û Á Ï ÎÙÈÎfi ÔÍ. ÂÓÈÎ ÓÙ Ú ÛË ÙË Á Ï ÎÙÈΠ̈ÛË : Ó Ì C 6 H 12 O 6 2CH 3 CHOH COOH + ÂÓ ÚÁÂÈ (150kJ/mol: 2ATP + 90kJ/mol) ÓıÚˆappleÔ ÂÎÌÂÙ ÏÏ ÂÙ È ÙË Á Ï ÎÙÈΠ̈ÛË, ÁÈ Ó Î Ù ÛΠÂÈ È ÊÔÚ Á Ï ÎÙÔÎÔÌÈÎ appleúô fióù (ÁÈ Ô ÚÙÈ, Ù ÚÈ Î. ). Ú appleâè Ó ÛËÌÂȈı fiùè Á Ï ÎÙÈΠ̈ÛË Á ÓÂÙ È Î È Û ˆÈÎ Î ÙÙ - Ú, fiù Ó ÙÔ È ı ÛÈÌÔ ÔÍ ÁfiÓÔ Â Ó È ÏÈÁfiÙÂÚÔ applefi ÙÈ Ó ÁΠÙÔ, apple.. Î Ù ÙË È ÚÎÂÈ ÓÙÔÓË Ì Î appleúôûapple ıâè. ŒÙÛÈ, appleôûfiùëù ÙÔ apple - ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô, ÊÔ ÂÓ ÌappleÔÚÂ Ó È Ûapple ÛÙ ÂÚfi È ÏfiÁˆ Ï- ÏÂÈ Ë ÔÍ ÁfiÓÔ, ÌÂÙ ÙÚ appleâù È Ó ÂÚfi È Û Á Ï ÎÙÈÎfi ÔÍ, ÁÈ Ù È - ÊÔÚÂÙÈÎ ı  Ì ÌÂÁ ÏË ÍËÛË CH 3 CO COOH Î È ÏÏÂÈ Ë NAD +, ÊÔ Â ı ÌappleÔÚÔ ÛÂ Ó Û Ó ÈÛÙÂ Ë ÂÚfi È Ó appleóô, Ì appleôù ÏÂÛÌ Ó ÛÙ Ì ÙÔ ÛÂ Ë ÁÏ ÎfiÏ ÛË. appleâè ÛÙÔÓ ÔÚÁ ÓÈÛÌfi apple Ú ÁÂÙ È Á Ï ÎÙÈÎfi ÔÍ, ÙÔ ÔappleÔ Ô Â Ó È ÙÔÍÈÎfi (Î Ì ÙÔÁfiÓÔ Ô Û ) appleú appleâè Ó appleô ÏËıÂ. Ô 80% appleâú appleô ÙÔ Á Ï ÎÙÈÎÔ ÔÍ Ô ÌÂÙ Ê ÚÂÙ È Ì ÙÔ Ì ÛÙÔ Û - ÎÒÙÈ, fiappleô ÌÂÙ ÙÚ appleâù È Û ÁÏ Îfi Ë (ÁÏ ÎÔÓÂÔÁ ÓÂÛË) Î È ÙÂÏÈÎ Û ÁÏ - ÎÔÁfiÓÔ, ÂÓÒ ÙÔ 20% appleâú appleô ÌÂÙ ÙÚ appleâù È Û CO 2 Î È H 2 O, ÊÔ ÌappleÂÈ ÛÙÔÓ Î ÎÏÔ ÙÔ Krebs ( Ó ÌÈÎÚfi Ì ÚÔ appleô ÏÏÂÙ È ÌÂ Ù Ô Ú ). ÈÎfiÓ 8.11 È ÙÚÂÈ appleèô ÁÓˆÛÙ appleôúâ  ÙË Î ÙÙ ÚÈÎ Ó appleóô applefi ÙÔ apple ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎfi ÔÍ appleâè ÙÔ 20% appleâú appleô ÙÔ Á Ï ÎÙÈÎÔ ÔÍ Ô Ìapple ÓÂÈ ÛÙÔÓ Î ÎÏÔ ÙÔ Krebs, apple Ú Ó ÙÔ ÔÍ ÁfiÓÔ appleô apple ÈÙÂ Ù È ÁÈ ÙËÓ ÔÍ ˆÛË ÙË ÁÏ Îfi- Ë, Ô ÔÚÁ ÓÈÛÌfi Ì ÚÂÈ ÂÙ È appleâúèûûfiùâúô ÔÍ ÁfiÓÔ ÁÈ ÙË È Ûapple Û ÙÔ. Ùfi Â Ó È Ô ÏfiÁÔ appleô Û ÓÂ Ô ÌÂ Ó Ó appleó Ô Ì ıè ÌÂÙ applefi 166
1. µ π π ÓÙÔÓË Ì Î appleúôûapple ıâè, ÒÛÙÂ Ó ÂÍ ÛÊ Ï ÛÔ Ì ÙËÓ ÂappleÈappleÏ ÔÓ appleôûfiùë- Ù appleô ÚÂÈ fiì ÛÙÂ. Ó Ì appleô Î Ù Ï Ô Ó ÌÈ ÔÌ ÓÙÈ Ú ÛÂˆÓ Ú ÛÎÔÓÙ È Û ÁÎÂ- ÓÙÚˆÌ Ó Û ÔÚÈÛÌ Ó Ì ÚË ÙÔ Î ÙÙ ÚÔ, ÁÈ Ó È ÎÔÏ ÓÔÓÙ È ÔÈ ÓÙÈ- Ú ÛÂÈ apple.. Ù Ó Ì ÙË ÊˆÙÔÛ ÓıÂÛË Ú ÛÎÔÓÙ È ÛÙÔ ÏˆÚÔappleÏ - ÛÙÂ. Ô NADP + Î È ÙÔ NAD + Â Ó È apple ÚfiÌÔÈ Û Ó Ó Ì ÌÂÙ ÊÔÚ ÙfiÌˆÓ ÚÔÁfiÓÔ (appleúˆùôó ˆÓ Î È ËÏÂÎÙÚÔÓ ˆÓ), Ù ÔappleÔ È Ê ÚÔ Ó ÌfiÓÔ Î - Ù ÌÈ appleï ʈÛÊÔÚÈÎ ÔÌ. Ô NADP + Û Ó ıˆ Û ÓÂÚÁ ÂÙ È Ì Ó- Ì appleô Û ÂÙ ÔÓÙ È ÌÂ Ó ÔÏÈÎ ÈÔ ËÌÈÎ Ô Ô, fiappleˆ Ë ÊˆÙÔÛ ÓıÂÛË Î È Ú ÛÎÂÙ È ÛÙÔ ÏˆÚÔappleÏ ÛÙÂ, ÂÓÒ ÙÔ NAD + ÌÂ Ó Ì appleô Û ÂÙ ÔÓÙ È Ì Π٠ÔÏÈÎ ÈÔ ËÌÈÎ Ô Ô, fiappleˆ Ë Î ÙÙ ÚÈÎ Ó - appleóô, Î È Ú ÛÎÂÙ È ÛÙ ÌÈÙÔ fió ÚÈ Î È ÛÙÔ Î ÙÙ ÚfiappleÏ ÛÌ. È ÔÚÁ ÓÈÛÌÔ, appleô ÂÍ ÛÊ Ï Ô Ó ÙËÓ ÂÓ ÚÁÂÈ ÙÔ ÌfiÓÔ Ì ÙÈ ÌÒ- ÛÂÈ, ÂÓ Ô Ó ÂÓÂÚÁÂÈ Îfi appleúfi ÏËÌ, ÁÈ Ù ÛÙÈ ÌÒÛÂÈ ÂÎ appleï ÛÈ Â- Ù È Ô Ú ıìfi Ì ÙÔÓ ÔappleÔ Ô Á ÓÂÙ È Ë ÁÏ ÎfiÏ ÛË Û ÁÎÚÈÙÈÎ Ì ٠ΠÙÙ - Ú, fiappleô Á ÓÂÙ È ÂÚfi È Ó appleóô. ÙÈ ÌÒÛÂÈ ÙÂÏÈÎÔ ÎÙ ÚÔÁfiÓÔ Â Ó È ÔÚÁ ÓÈÎ Ô Û Â. Àapple Ú- Ô Ó fiìˆ Î È appleâúèappleùòûâè Ó ÂÚfi È Ó appleóô Î Ù ÙÈ ÔappleÔ Â ÎÙË ÙÔ ÚÔÁfiÓÔ Â Ó È ÓfiÚÁ ÓË Ô Û ÂÎÙfi ÙÔ ÂÏ ıâúô ÔÍ ÁfiÓÔ. ªÂÚÈÎ ÎÙ ÚÈ fiappleˆ Ù appleôóèùúˆùèî Ù ıâèô ÎÙ ÚÈ, appleô Ô Ó ÛÂ Ó ÂÚfi ÈÂ Û Óı ÎÂ, Ô Ó ÙËÓ ÈÎ ÓfiÙËÙ Ó appleâïâ ıâúòóô Ó ÂÓ ÚÁÂÈ applefi ÔÚÁ ÓÈÎ Ô Û Â, ÚËÛÈÌÔappleÔÈÒÓÙ ˆ ÎÙË ÙÔ ÚÔÁfiÓÔ ÙÔ ÔÍ - ÁfiÓÔ ÓÔÚÁ ÓˆÓ Ô ÛÈÒÓ, apple.. ÓÈÙÚÈÎÒÓ ÓÈÙÚˆ ÒÓ Ï ÙˆÓ ıâèô ˆÓ ÂÓÒÛˆÓ. ÈÎfiÓ 8.12 Hans Adolf Krebs (1900-1981) HNO 2 + 2H HNO + H 2 O + Ó ÚÁÂÈ H 2 SO 4 + 8H H 2 S + 4H 2 O + Ó ÚÁÂÈ Ô ÚÔÁfiÓÔ ÛÙÈ appleèô apple Óˆ ÓÙÈ Ú ÛÂÈ appleúô Ú ÂÙ È applefi Ê ÚÔÁfiÓˆÛË ÙÔ NADH. ÂapplefiÌÂÓË ÛÂÏ Â ÓÂÈ Û ËÌ ÙÈÎ appleâú ÏË Ë ÙË Ï ÎfiÏ ÛË - appleôî Ú- ÔÍ Ï ˆÛË ÙÔ ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô - ÎÏÔ Krebs 167
8. À ƒ ø ƒ π ÈÎfiÓ 8.13 ÂÚ ÏË Ë ÙË Ï ÎfiÏ ÛË - appleôî Ú ÔÍ Ï ˆÛË ÙÔ ÚÔÛÙ Ê ÏÈÎÔ ÔÍ Ô - ÎÏÔ Krebs 168