Mô cơ

MÔ CƠ TS.BS. Hoàng Anh Vũ I. MỤC TIÊU HỌC TẬP 1. Phân biệt được các thành phần trong cấu trúc mô cơ vân 2. Kể tên, vị trí giải phẫu và mô tả được cấu tạo các mô nút của tim 3. Phân biệt được các thành phần trong cấu trúc mô cơ trơn 4. Mô tả được cấu tạo của sợi cơ vân, sợi cơ tim và sợi cơ trơn II. NỘI DUNG BÀI GIẢNG Mô cơ được tạo nên từ những tế bào đã biệt hóa gọi là sợi cơ, để thực hiện chức năng chính là co duỗi. Các tế bào cơ có nguồn gốc trung bì, thực hiện được chức năng co duỗi nhờ các tơ cơ (vi sợi cơ) và các protein trong tế bào. Các tơ cơ do những xơ cơ (siêu sợi cơ) tạo thành. Dựa theo đặc tính hình thái và chức năng, mô cơ được chia thành 3 loại là cơ vân (cơ xương), cơ tim và cơ trơn. Sự co cơ vân theo ý muốn, còn sự co cơ tim và cơ trơn có tính tự động. Trong cơ thể, ngoài các tế bào cơ, còn có những loại tế bào khác cũng có khả năng co duỗi như tế bào cơ biểu mô, tế bào quanh mạch và nguyên bào sợi. Mô cơ là nơi dự trữ protein lớn nhất trong cơ thể, bao gồm các protein cấu tạo nên các xơ co rút như myosin, actin, troponin, tropomyosin, α-actinin, β-actinin, titin. Ngoài ra trong cơ còn có myoalbumin, myogen và myoglobin (tạo cho cơ có màu đỏ). Cơ cũng là nơi dự trữ glucide dưới dạng glycogen, dự trữ lipid dưới dạng mỡ trung tính hoặc lipoprotein. Các chất vô cơ trong cơ gồm có nước (chiếm 75 80%), các muối khoáng Na, Ca, Mg, K, P và các nucleotide như ADP, ATP, phosphagen. 1. CƠ VÂN Cơ vân là các cơ bám xương, cơ bám da đầu, cơ mặt, cơ lưỡi, cơ ở phần trên thực quản, cơ thắt hậu môn và cơ vận nhãn. 1.1 Mô cơ vân Mô cơ vân được tổ chức thành những bắp cơ. Phía ngoài mỗi bắp cơ được bao bọc bởi cân cơ. 1

Bắp cơ do các bó cơ hợp thành: các bó nhỏ họp thành bó vừa, các bó vừa họp thành bó lớn. Các bó cơ là những khối hình thoi liên kết chặt chẽ với nhau bởi các vách liên kết. Trong vách liên kết giữa các bó cơ có các mạch máu, mao mạch bạch huyết và những dây thần kinh. Các sợi cơ hay tế bào cơ là thành phần tạo nên các bó cơ. Mô liên kết hay mô nội cơ (chủ yếu là những sợi liên kết và một ít nguyên bào sợi) nằm phía ngoài màng đáy của mỗi sợi cơ, vừa bọc sợi cơ vừa gắn chúng thành những bó cơ. Mô liên kết ở phần đầu hoặc phần cuối của bắp cơ nối tiếp với gân để gắn vào xương. Các sợi collagen của gân lồng sâu và gắn với màng đáy của sợi cơ, còn những sợi võng ở bề mặt của sợi cơ gắn với bề mặt của sợi gân. Các mạch và dây thần kinh thường đi vào bắp cơ ở một vị trí trước khi chia nhánh để phân bố sâu vào trong bắp cơ. Sự tuần hoàn máu trong mô cơ vân rất phát triển: từ lưới tiểu động mạch, máu được dẫn tới khắp mô cơ bằng lưới mao mạch kín rất phong phú. Những mao mạch bạch huyết không phân bố tới tận các sợi cơ vân, vì vậy ở mô liên kết quanh các bó nhỏ không thấy mạch bạch huyết. Lưới sợi thần kinh ở cơ vân rất phong phú: những sợi thần kinh có myelin đến tận các sợi cơ hay gân để hình thành các thoi thần kinh cơ, tiểu thể thần kinh gân và bản vận động. Mỗi sợi cơ thường có một bản vận động. Ngoài ra còn có các sợi thần kinh giao cảm đến chi phối hoạt động của các mạch. 1.2 Sợi cơ vân (tế bào cơ vân) Mỗi sợi cơ vân là một tế bào đa nhân (trung bình 7000 nhân) và được bọc ngoài bằng màng sợi cơ. Chiều dài trung bình của sợi cơ vân là 4 cm, nhưng có thể dài tới 20 cm. Đường kính thay đổi từ 10 100 µm. a. Nhân: Nhân sợi cơ nằm ở ngoại vi khối cơ tương, sát dưới màng sợi cơ. Mỗi nhân chứa 1 2 hạt nhân, ít chất nhiễm sắc. b. Cơ tương: Cơ tương chứa tơ cơ hay vi sợi cơ (myofibril) và các bào quan khác như bộ Golgi, ti thể, lưới nội bào không hạt, hệ thống ống ngang. 2

Về cấu tạo vi thể, tơ cơ là những sợi dài, đường kính 0,5 2 µm, chạy song song với trục dài sợi cơ. Dọc trên mỗi tơ cơ có những đoạn sáng và tối nằm xen kẽ nhau tạo nên những vân ngang của sợi cơ. Đoạn sáng dài khoảng 0,8 µm, được gọi là băng I (isotrope). Chính giữa băng I có vạch Z (Zwischenscheibe) nhỏ và thẫm màu, chia băng I thành 2 băng sáng bằng nhau. Đoạn tối dài 1,5 µm, được gọi là băng A (anisotrope). Giữa băng A có vạch H (Hansen) sáng màu. Giữa vạch H còn có vạch nhỏ M (Mittenstreifen). Đơn vị co cơ (sarcomere hay lồng Krause) là đoạn tơ cơ giữa hai vạch Z kế tiếp nhau, dài khoảng 1,5 2,2 µm. Về cấu tạo siêu vi thể, tơ cơ được tạo thành bởi những sợi rất nhỏ gọi là xơ cơ hay siêu sợi cơ (myofilament). Loại xơ mảnh là xơ actin, có đường kính 8 nm, dài 1 µm, có mặt ở cả băng I và A nhưng gián đoạn ở vạch H. Loại xơ mảnh được tạo nên từ những phân tử F-actin, tropomyosin và troponin. Loại xơ dày là xơ myosin, có đường kính 15 nm, dài 1,6 µm, chỉ có trong băng A. Hai loại xơ xếp song song và lồng vào nhau theo kiểu cài răng lược. Trên mặt cắt ngang, ở băng I những xơ actin đứng ở đỉnh của những hình lục giác đều, ở băng A mỗi xơ myosin nằm ở tâm của hình lục giác đều này. Tại vạch Z, các xơ actin của hai đơn vị co cơ kế tiếp nhau liên kết với 4 xơ α-actinin của vạch Z. Giữa 2 đơn vị co cơ kế tiếp nhau, các xơ actin nối với xơ myosin qua các xơ titin: đoạn thẳng nằm trong băng A, đoạn lò xo nằm trong băng I để nối xơ myosin với vạch Z. Trong mỗi đơn vị co cơ, các thành phần của lưới nội bào không hạt nối với nhau hình thành một hệ thống túi và ống bao quanh tơ cơ: những túi tận cùng ở mức ranh giới giữa băng A và băng I, túi H ở ngang mức vạch H, ống liên hệ giữa túi H và túi tận cùng được gọi là ống nối. Lưới nội bào tương là nơi tích trữ Ca ++. Hệ thống ống ngang hay hệ thống vi quản T (transverse) là hệ thống ống nhỏ vây quanh các tơ cơ, ở ngang mức ranh giới giữa băng A và băng I. Ống ngang có lỗ mở ở màng bào tương, thông với khoảng gian bào của sợi cơ. Các ống ngang tiếp xúc mật thiết với các túi tận cùng bằng liên kết khe. Tập hợp những thành phần gồm ống ngang và những ống túi thuộc lưới nội bào nằm ở hai bên ống ngang đó được gọi là bộ ba (triad). Vai trò chính của hệ thống ống ngang là đảm bảo cho sự co đồng thời của toàn bộ sợi cơ khi có kích thích tới ngưỡng. Tại triad, hiện tượng khử cực từ ống ngang mau chóng truyền sang lưới nội bào, ion Ca ++ được phóng thích vào cơ tương để bắt đầu quá trình co cơ. 3

c. Màng sợi cơ: Sợi cơ được bọc bởi 2 màng là màng bào tương và màng đáy. Giữa 2 màng có những tế bào vệ tinh (satellite cell), có khả năng phân chia khi cơ vân bị tổn thương. Mặt ngoài màng đáy có các sợi tạo keo và sợi võng nhỏ gắn các sợi cơ với nhau. Phân loại sợi cơ vân Loại I (trong khối cơ lưng): Màu đỏ, kích thước nhỏ, trong bào tương nhiều myoglobin và ti thể, co rút chậm nhưng mạnh và kéo dài. Loại II (trong cơ vận nhãn và co ngón tay): Màu trắng, kích thước lớn, bào tương ít myoglobin và ti thể nhưng giàu glycogen, co rút nhanh nhưng mau mỏi. Loại III: Trong bào tương nhiều ti thể, myoglobin và cả glycogen, co rút mạnh nhưng không kéo dài. 1.3 Thay đổi hình thái khi co cơ Khi co cơ, xơ actin và xơ myosin không thay đổi chiều dài, nhưng có sự trượt sâu của xơ actin về phía vạch M. Những tơ cơ ngắn lại: Hai vạch Z của một đơn vị co cơ chuyển dịch lại gần nhau. Những đoạn sáng thu hẹp kích thước (băng I và vạch H), những đoạn tối không thay đổi (băng A). Nếu cơ co rút mạnh, băng I và vạch H biến mất. 2. CƠ TIM Cơ tim là một loại cơ vân đặc biệt, cũng có các vân ngang do sự sắp xếp các xơ actin và xơ myosin tạo thành đơn vị co cơ. Cơ tim tạo thành một lớp cơ dày ở thành quả tim, được phủ bởi màng ngoài tim và màng trong tim. Mô cơ tim hầu như không có khả năng tái tạo khi bị tổn thương. 2.1 Mô cơ tim Mô cơ tim được tổ chức thành những lưới sợi cơ. Các tế bào cơ tim nối tiếp nhau bằng các mối liên kết ở đầu sợi cơ và bằng các nhánh nối. Giữa các tế bào là mô liên kết thưa, chứa mao mạch máu, mao mạch bạch huyết và sợi thần kinh. Lưới sợi cơ bám lên khung liên kết của tim là các lá xơ và vòng xơ. Ở tầng tâm thất, cơ tim tạo nên một thành dày, ở tầng tâm nhĩ mỏng hơn. 2.2 Sợi cơ tim 4

Vi thể: Mỗi sợi cơ tim là một tế bào, đường kính 15 µm, dài khoảng 85 100 µm. Mỗi tế bào chỉ có một hay hai nhân, hình trứng, nằm ở trung tâm tế bào, chứa những khối chất nhiễm sắc đậm. Tơ cơ cũng hợp thành bó, với các vân ngang mảnh và mờ hơn ở cơ vân. Trên mặt cắt dọc, có những vạch ngang sợi cơ nhưng không trên cùng một hàng mà cách đều đặn, gọi là vạch bậc thang. Siêu vi thể: Vi quản T trong sợi cơ tim lớn hơn nhưng số lượng ít hơn so với trong sợi cơ vân, không tạo thành bộ ba mà chỉ là bộ đôi (diad). Lưới nội bào không hạt kém phát triển hơn so với ở sợi cơ vân. Ty thể trong sợi cơ tim rất phong phú, xếp thành hàng dọc theo chiều dài sợi cơ, chiếm 40% thể tích khối cơ tương (ở cơ vân là 2%). Tế bào cơ tim ở tâm nhĩ nhỏ hơn ở tâm thất. Hệ thống vi quản T ở tế bào cơ tim tâm thất phát triển phong phú hơn ở tâm nhĩ, vì vậy tốc độ truyền thế năng hoạt động ở tâm thất cũng nhanh hơn. Dưới kính hiển vi điện tử, vạch bậc thang là nơi 2 đầu tế bào cơ tim tiếp giáp nhau. Vạch bậc thang có phần ngang và phần dọc theo sợi cơ. Phần ngang thuộc các tơ cơ cạnh nhau trong một sợi cơ, đứng chênh nhau một khoảng bằng một đơn vị co cơ. Ở phần ngang có các thể liên kết hoặc liên kết bản gắn kết màng hai sợi cơ kế tiếp nhau, ở phần dọc có mối liên kết khe, là nơi truyền xung động giữa hai tế bào cơ tim. 2.3 Mô nút Mô nút giữ vai trò quan trọng trong sự phát sinh và dẫn truyền xung động, cho tim co bóp tự động và nhịp nhàng a. Nút xoang (nút xoang nhĩ hay nút Keith Flack) Nằm ở bên phải tĩnh mạch chủ trên, sát với tâm nhĩ phải. Nút xoang là nơi phát nhịp của quả tim. Thành phần cấu tạo chủ yếu là những tế bào cơ đặc biệt gọi là tế bào mô nút, hình trụ hoặc đa diện, có nhân lớn nằm giữa tế bào, quanh nhân là một vùng bào tương rộng, không có bào quan. Phần bào tương ở ngoại vi tế bào chứa những tơ cơ có kích thước thay đổi và sắp xếp theo các chiều khác nhau, xen kẽ với các ti thể. Ở vùng ngoại vi của nút xoang còn có tế bào cơ chuyển tiếp, ngắn và mỏng hơn tế bào cơ tim, được coi là dạng trung gian giữa tế bào cơ kém biệt hóa và tế bào cơ tim. Các tế bào trong nút xoang liên hệ với nhau và với các tế bào cơ tim bằng những mối liên kết khe. b. Nút nhĩ thất (nút Tawara) 5

Nằm phía dưới vách liên nhĩ, ngay sát chân van 3 lá. Nút nhĩ thất chứa ít tế bào mô nút nhưng nhiều tế bào cơ chuyển tiếp. c. Bó His Từ nút nhĩ thất chạy ở mặt phải thành trong của tâm nhĩ phải, xuống vách liên thất, chạy từ sau ra trước rồi chia làm hai nhánh ở hai mặt của vách liên thất. d. Lưới sợi Purkinje Là lưới sợi tỏa ra từ hai nhánh của bó His, nằm rải rác ở màng trong tim. Các tế bào của sợi Purkinje có đường kính thường lớn gấp hai lần của tế bào cơ tim, giàu ti thể và glycogen nhưng tơ cơ thì ít và nằm ở ngoại vi của cơ tương. Các tế bào của lưới Purkinje liên hệ với nhau và với các tế bào cơ tim bằng những mối liên kết khe. 2.4 Tế bào nội tiết ở tim Là những tế bào cơ đặc biệt, khu trú chủ yếu ở tiểu nhĩ phải và tiểu nhĩ trái, các khu vực khác của tâm nhĩ và dọc theo hệ thống dẫn truyền ở vách liên thất. Trong bào tương có những hạt chế tiết nhỏ đường kính khoảng 0,3 µm, thường tập trung ở hai cực của nhân tế bào và liên quan với các hệ thống Golgi. Những hạt chế tiết này chứa những tiền hormon polypeptide có hoạt tính sinh học như cardio-dilatin hay atrial natriuretic polypeptide, ảnh hưởng tới huyết áp và lưu lượng tuần hoàn. 3. CƠ TRƠN Cơ trơn có ở thành các tạng rỗng, thành mạch, da và một số cơ quan khác. Tế bào cơ trơn không có vân ngang. Cơ trơn hoạt động không theo ý muốn, chịu sự chi phối của hệ thần kinh thực vật. Mô cơ trơn có khả năng tái tạo khi bị tổn thương. 3.1 Mô cơ trơn Những sợi cơ trơn họp lại thành từng bó hoặc từng lớp bằng cách lồng vào nhau, phần phình to của sợi này nằm cạnh đầu thon nhỏ của sợi bên cạnh. Khoảng gian bào có chứa sợi collagen, sợi võng và chất gian bào. Ở hầu hết các tạng rỗng, có hai lớp cơ trơn: Những sợi của lớp trong xếp theo hướng vòng, lớp ngoài theo hướng dọc. Riêng ở dạ dày và đoạn dưới niệu quản còn thêm lớp thứ ba gồm những sợi chạy chéo, nằm ở phía trong lớp vòng. 6

Xen giữa các bó sợi cơ trơn là mô liên kết, mạch máu, mạch bạch huyết và thần kinh. Mạch máu ở mô cơ trơn không phong phú bằng ở mô cơ vân. Ở thành của nhiều mạch máu, mô cơ được nuôi dưỡng bằng con đường khuếch tán. 3.2 Sợi cơ trơn Vi thể: Tế bào cơ trơn hay sợi cơ trơn thường có hình thoi. Mỗi sợi cơ trơn có một nhân hình trứng hoặc hình que gẫy khúc, nằm ở phần phình ra ở giữa sợi cơ, chứa 1-2 hạt nhân. Chất nhiễm sắc phân bố thành các cụm nhỏ sát màng nhân. Sợi cơ trơn được phủ bởi màng bào tương và màng đáy. Bên ngoài màng đáy có các sợi tạo keo và sợi võng nhỏ. Chiều dài sợi cơ trơn khác nhau tùy mỗi cơ quan: Ở thành mạch máu chỉ khoảng 20 µm, nhưng ở tử cung mang thai sợi cơ có thể dài tới 500 µm Siêu vi thể: Trong cơ tương có chứa 3 loại xơ cơ là xơ actin, xơ myosin và xơ trung gian. Xơ actin không chứa troponin như trong sợi cơ vân, mà thay bằng các phân tử calmodulin. Thành phần chủ yếu của xơ trung gian là desmin, riêng ở sợi cơ trơn thành mạch còn bổ sung thêm vimentin. Các xơ actin và xơ trung gian gắn lên thể đặc, là những cấu trúc nhỏ hình thoi đậm màu, nằm rải rác trong cơ tương và sát màng bào tương. Thể đặc có thành phần chính là các xơ α-actinin giống như của vạch Z trong sơi cơ vân. Các xơ cơ chạy dọc hoặc xiên so với trục dài của sợi cơ, nên ở sợi cơ trơn không có vân ngang. Khi sợi cơ co rút, mặt sợi cơ có nhiều chỗ lồi, lõm. III. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Trịnh Bình và cs. Mô Phôi. Nhà xuất bản Y học, Hà Nội, 2007. 2. Mescher AL. Junqueira's Basic Histology, Twelfth Edition, 2010. 7