２ ０ １ ６年 ７月 Ｊ ｕｌ ｙ２ ０ １ ６ 第３ ４卷 第 ７期 Ｖｏ ｌ ３ ４ Ｎｏ ７ ｄｏ ｉ １０ ３ ９６９ ｊ ｉ ｓ ｓ ｎ １ ６７ ４ ８ ５３ ０ １ ６ ０ ０ ２０ 盐胁迫条件下施氮对小桐子光合 特性的调控效应 陈金陵 杨启良 刘小刚 王卫华 刘艳伟 陈金陵 昆明理

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1 ２ 年 ７月 Ｊ ２ 第 ４卷 第 ７期 Ｖ ４ Ｎ ７ ｄ ９９ ｊ ７ ４ ８ ２ 盐胁迫条件下施氮对小桐子光合 特性的调控效应 陈金陵 杨启良 刘小刚 王卫华 刘艳伟 陈金陵 昆明理工大学现代农业工程学院 云南 昆明 摘要 为研究不同盐分胁迫条件下施氮处理后小桐子幼树光合特性的变化规律 采用温室小区 试验 设置 种 Ｎ Ｃ水平 土壤含盐率分别为 Ｓ ２ Ｓ ２ ４ Ｓ ２种施氮水平 Ｎ 株 Ｎ２ 株 对小桐子幼苗进行处理 结果表明 小桐子具有一定的抗盐胁迫能 力 但其光合能力随盐胁迫程度的增大而减小 小桐子光合速率随着施氮量的增大而增大 增施 氮肥能有效缓解盐胁迫对小桐子光合生理的伤害 Ｓ 盐分处理下增施氮肥的缓解作用下降 经 历短暂干旱期后灌水处理可有效提高小桐子光合速率 小桐子叶片光合速率日变化呈 双峰型 曲线 Ｓ ２和 Ｓ 处理的日平均光合速率较 Ｓ 处理分别降低 ２ 和 ７９ ７ 而 Ｎ２处理较 Ｎ 处理提高 ９ ８ ９ 试验 种盐分处理条件下 增施氮肥均有利于小桐子光合速率和水分利用效 率提高 有利于提高小桐子光合能力和水分利用效率的最优组合为 Ｎ２Ｓ 关键词 小桐子 盐胁迫 氮肥 光合作用 水分利用效率 中图分类号 Ｓ ２７７ ９ Ｑ９４ 文献标志码 Ａ 文章编号 ７４ ８ ２ ７ ８ 陈金陵 杨启良 刘小刚 等 盐胁迫条件下施氮对小桐子光合特性的调控效应 Ｊ 排灌机械工程学报 ２ ４ ７ ８ ＣＨＥＮＪ ＹＡＮＧ Ｑ ＬＩ ＵＸ Ｒ Ｌ ｄ Ｊ Ｊ ｄ ｄ ｍ Ｊ ＤＩ ＭＥ ２ ４ ７ ８ Ｃ Ｒ Ｌ ｄ ＣＨＥＮＪ ＹＡＮＧＱ ＬＩ ＵＸ ＷＡＮＧＷ Ｌ Ｉ ＵＹ ｗ Ｆ Ｍ ｄ Ａ Ｅ Ｋ ｍ Ｕ Ｓ ｄｔ Ｋ ｍ Ｙ Ｃ Ａｂ Ｉ ｄ ｄ Ｌ ｄ ｄ Ｌ ｘ ｄ Ｓ ２ Ｓ ２ ４ ｄｓ ｄ ｗ Ｎ ｄｎ２ ｍ ｘ ｍ Ｔ ｗ Ｊ Ｌ ｍ ｗ ｄ ｗ Ｍ Ｌ ｗ ｗ ｚ ｍ ｄｂ ｗ ｄ ｄ Ｓ Ａ ｄ ｄ ｍ Ｌ Ｔｄ Ｌ ｄ ｂ ｋ Ｃ ｍ ｄｗ 收稿日期 ２ ２ 网络出版时间 ２ ７ 网络出版地址 ｗｗｗ ｋ ｋ ｍ ｄ ２ ８ ４ ＴＨ ２ ７ ｍ 基金项目 国家自然科学基金资助项目 ７ ９ ４ ９ ７ 云南省应用基础研究项目 ２ ＦＢ ２４ 昆明理工大学分析测试基金资 助项目 ２ ４ ９ ２４ ９ 作者简介 陈金陵 ９９ 女 江苏南京人 硕士研究生 ｊ ｍ 主要从事农业节水理论与新技术研究 杨启良 ９７８ 男 甘肃通渭人 教授 博士 通信作者 ｑ ｍ 主要从事农业节水理论与新技术研究

2 632 排灌机械工程学报 第 34 卷 S1,theaveragedailyphotosyntheticratesatlevelS2andS3aredecreasedby23.51% and37.97%, respectively,butincreasedby39.89% atleveln2againstn1.atthreesaltlevelsintheexperiments, increasingnitrogensupplyisbeneficialtoimprovingphotosyntheticrate,andinstantaneouswateruse eficiency.theoptimalcombinationfavourabletoincreaseofphotosyntheticcapacityandwateruseef ficiencyisn2s1underthepresentexperimentalconditions. Keywords:JatrophacurcasL.;saltstres;nitrogenfertilizer;photosynthesis;wateruseeficiency 土壤盐渍化是制约中国土地可持续发展与粮食安全的主要因素之一 [1]. 盐碱地对作物生长的危害主要表现 : 一方面, 由于其高渗透势会阻碍作物对水分的吸收, 造成 生理性干旱 ; 另一方面, 盐离子毒害会造成植物体内的营养失衡, 从而严重威胁着作物的生长 [2]. 据联合国教科文组织 (UNESCO) 和粮农组织 (FAO) 不完全统计, 全球盐渍土总面积约达 km 2. 其中, 中国盐渍土面积约 km 2[3-4], 约占现有耕地总面积的 30%, 盐碱地的开发利用可以有效解决中国经济作物与粮食作物争地的矛盾, 对保障中国粮食安全和增大农民收入具有重要作用. 关于改良盐碱地已有较多措施 [5] [6-8], 国内外学者对盐碱地的治理措施进行了较多的研究, 普遍认为生物修复盐碱地是最具前景的措施之一. 盐生植物主要通过吸附土壤中的 Na + 与 Cl -, 从而减少离子毒害, 以及增大土壤中 Ca 2+ 与 K + 的水平, 为作物生长提供更好的土壤环境 [7]. 小桐子, 又名麻疯树 (JatrophacurcasL.). 由于其种子含油率高达 40% ~60%, 是制备生物柴油的有效替代品, 小桐子成为 21 世纪重要的生物能源原料树种之一 [9]. 小桐子也具有很强的药用功能 [10], 在印度 非洲及拉丁美洲作为一种传统的药材, 其种子 叶片 树皮与树根均可入药. 此外, 小桐子还具有较强的耐盐胁迫能力 [11], 是修复改良盐碱地的理想树种之一. 可见, 小桐子是一种多用途高价值的能源植物 [12]. 光合作用是植物生长的重要基础, 光合速率的提高可以有效改善植物品质. 盐胁迫一般会降低盐敏感性植物的光合速率, 并减缓植物冠层的生长速率 [13], 有研究发现盐胁迫处理对水 [14] 稻的光合能力造成不利影响, 较高的盐质量分数会显著降低胡杨的株高 茎粗及总生物量, 并降低其净光合速率等 [15] [16]. 但也有研究表明适宜的 NaCl 胁迫处理可以提高小桐子幼苗的光合能力和耐盐性,150mmol/L 的 NaCl 以下浓度适合小桐子幼苗的生长, 小桐子能通过自身良好的适应生物结构和功能降低高盐胁迫的伤害. 植物体内缺乏氮素会抑制植物生长, 适宜的施氮量可以提高植物光合 速率, 促进植物生长发育 [17] [18]. 曹翠玲等研究表明, 在小麦生殖生长期, 提高供氮水平可以显著提高叶片光合速率与生物量. 有研究发现, 轻度盐胁迫下适量施加氮肥能够提高水稻冠层的干物质质量 [19], 那么, 在不同盐胁迫和施氮处理下小桐子的光合能力会怎样变化? 目前, 关于小桐子在干旱胁迫 [20] [16] [21] 盐分胁迫以及施氮处理下的光合生理特性均有报道, 但是, 关于盐胁迫条件下施氮处理对小桐子光合能力的影响鲜有报道. 文中试验在土壤中施盐以模拟盐碱地胁迫环境, 研究施氮处理对小桐子叶片光合特性的影响, 旨在为盐碱地上种植小桐子提供参考. 1 材料和方法 1 1 试验区概况及材料 试验于 2013 年 11 月 2014 年 12 月在昆明理工大学现代农业工程学院温室中进行, 温室位于 E,25 1 N, 试验地年降雨量约 1031mm, 降雨期主要集中在 5 10 月份, 占全年降水量的 85%. 供试小桐子为来自于元谋干热河谷区的 1a 生小桐子幼树, 移植前测定幼树平均茎长 22cm, 主根系长 7cm, 鲜质量 20 72g,2013 年 11 月 17 日将小桐子幼树移植于长 6 00m 宽 0 55m 深 0 65m 的东西向种植槽中, 每行 6 株为 1 个处理, 株距 1m, 种植槽间距 1 2m. 种植槽两侧铺有塑料薄膜, 以防水分侧向渗漏与离子迁移, 避免各处理之间相互影响. 供试土壤为燥红壤土, 试验开始前将风干土过 10 mm 筛混合均匀再填入种植槽中, 其有机质质量比为 13 12g/kg 全氮为 0 87g/kg 全磷为 0 68g/ kg 全钾为 13 9g/kg, 容重为 1 15g/cm 3, 田间持水量为 24 3%. 1 2 试验设计 试验采取在土壤中加 NaCl 的措施模拟盐碱地胁迫环境, 土壤盐分浓度的计算采用 NaCl 与土壤干质量之比, 即 NaCl 质量分数 =NaCl 质量 / 槽中土的干质量 100%, 试验设 3 种 NaCl 梯度, 分别为 S1:

3 第 7 期陈金陵, 等盐胁迫条件下施氮对小桐子光合特性的调控效应 %,S2:0 4% 和 S3:0 6% 的土壤含盐率 ;2 种施氮水平, 为 N1:30g/ 株,N2:60g/ 株, 完全组合设计, 共 6 个处理. 经过 230d 缓苗后于 2014 年 7 月 5 日进行盐分处理, 首先计算好各小区土壤盐分质量分数所需要的盐量, 然后利用农用喷雾器将盐溶液均匀喷洒在小区内, 再按田间持水量计算采用大水漫灌压盐的方式, 使盐分在小区土壤中尽可能均匀分布.2014 年 7 月 15 日进行施肥处理, 施肥方式采取环施法, 以小桐子主杆为圆心, 施肥半径 15 cm. 同时, 所有处理统一施用磷肥, 磷肥采用磷酸二氢钾 (P 2 O 5 含量 52%,40g/ 株 );7 月 25 日开始进行水分处理, 每个处理均统一灌水, 采用滴灌方式, 每次灌溉定额 25mm, 灌水周期 20d, 试验期共进行灌水处理 8 次, 灌溉总额 200mm. 1 3 测定指标及方法 试验于 2014 年 11 月采用 Li-6400XT 便携式光合仪测定其光合指标, 测量前从顶端往下选取第 10 排长势一致 上部向阳的成熟叶片并做好标记, 测量时测定同一叶片的同一位置. 控制光强试验时接入 LED 红蓝光源进行光强的控制, 测量光合日变化时采用自然光照射, 并设置温度 25, 相对湿度 40%. 测量时, 用叶夹夹住叶片, 并保持叶片的自然状态, 待读数稳定时按下计数器, 测量每 1 株小桐子时仪器进行 1 次匹配. 测定的光合生理指标包括净光合速率 P n 气孔导度 g s 胞间 CO 2 浓度 C i 以及蒸腾速率 T r 等. 进行光合测定时, 进气口接入 2L 的透明缓冲瓶, 保证进气稳定, 并将缓冲瓶放置在 5m 以外, 以免人体呼吸对进气稳定造成影响. 1) 浇水前后的光合生理指标测定 : 试验于 2014 年 11 月 22 日灌水, 在灌水前后各 6d, 采取隔天测量的方式, 每天上午 9:00 10:00 进行测量, 测定时, 设置其光合有效辐射 (PAR) 为 1500μmol/ (m 2 s). 2) 光响应曲线的测定 : 在 2014 年 11 月 15 日 11 月 21 日每天下午 2:00 5:00 同一时间段进行光响应曲线的测定. 测量前, 先将叶片在 2000μmol/ (m 2 s) 光强下诱导 15min, 测定时, 设置光合有效辐射 (PAR) 为 2000,1800,1500,1200,1000,800,600, 400,200,100,50,20,0μmol/(m 2 s). [22] 光响应曲线采用非直角双曲线方法进行拟合, 即 P n = αi+p max- 槡 (αi+p max ) 2-4θ(αIP max ) -R 2θ d, (1) 式中 :α 为表观量子效率 ( 即光响应曲线的初始斜率 );I 为光量子通量密度,μmol/(m 2 s);p max 为光饱和时最大净光合作用速率,μmol/(m 2 s);θ 为光响应曲线曲角, 描述曲线的弯曲程度 ;R d 为暗呼吸速率,μmol/(m 2 s). 采用 SPSS19 0 统计软件将式 (1) 通过迭代法进行光响应曲线的拟合, 得到相应的参数值 α,p max, θ,r d 和 L cp 值 ( 光补偿点是指光合作用吸收的 CO 2 量等于呼吸作用释放的 CO 2 量时的光照强度 ), 即 P n =αi-r d,i 200, (2) 式中 :P n =0 时的 I 值即为光补偿点. 3) 光合日变化的测定 : 选择 2014 年 11 月 25 日晴朗天气采用自然光照射,8:00 18:00 每隔 2h 测定 1 次. 4) 水分利用效率 : 瞬时水分利用效率 IWUE= P n /T r. 1 4 数据分析 采用 MicrosoftExcel2010 软件进行数据处理并绘制图表, 用 SAS 统计软件的 ANOVA 和 Duncan (P=0 05) 法对数据进行方差分析和多重比较. 2 结果与分析 2 1 施氮处理对小桐子光响应曲线的影响 图 1 为各处理小桐子叶片光响应曲线图. 表 1 为采用非直角双曲线对各处理光响应曲线进行拟合得到的参数值. 图 1 小桐子叶片光响应曲线 Fig.1 LightresponsecurveofJatrophacurcasL.leaves 由图 1 可知, 同一施氮水平下, 小桐子叶片最大净光合速率随着土壤盐分水平的提高而降低 ; 土壤盐分相同时,P max 随着施氮水平的增大而增大. 通过表 1 数据分析发现, 与 S1 处理相比,S2 和 S3 的平均 P max 分别下降 19 51% 和 30 89%(P<0 05); 而 N2 处理的平均 P max 则比 N1 处理提高 33 41%(P< 0 05). 盐胁迫与施氮处理的交互作用对小桐子的表

4 634 排灌机械工程学报 第 34 卷 观量子效率 最大净光合速率 光补偿点 暗呼吸速率等指标均有显著性影响. 小桐子叶片的表观量子效率 α 值随着施氮水平的增大而增大, 随着土壤盐分浓度的提高而降低. 通过表 1 数据分析发现, 与 N1 处理相比,N2 处理的 α 均值提高 13 04%; 与 S1 处理相比,S2 和 S3 的 α 均值则分别降低 2 60% 和 10 39%. 光补偿点 L cp 值随着土壤盐分的增大而增大, 与 S1 处理相比,S2 和 S3 的 L cp 均值分别提高 97 70% 和 %;L cp 值则随着施氮量的增大而减小, 与 N1 处理相比,N2 处理的 L cp 均值降低 34 13%; 与 S1 处理相比,S2 和 S3 处理的 R d 均值分别增大 27 78% 和 20 64%. 表 1 非直角双曲线拟合光响应曲线参数值 Tab.1 Parametervaluesoflightresponsecurvefitedbynon rectangularhyperbola 处理 α P max /(μmol m -2 s -1 ) L cp /(μmol m -2 s -1 ) R d /(μmol m -2 s -1 ) θ N1S ±0 003ab 11 3±1 0ab 18 9±1 7c 1 29±0 20ab 0 939±0 008b N1S ±0 001ab 8 1±1 3cd 38 7±2 2a 1 67±0 16a 0 959±0 017ab N1S ±0 010b 6 9±0 5d 39 1±2 7a 1 48±0 13ab 0 960±0 004ab N2S ±0 004a 13 3±1 6a 12 5±1 9d 1 22±0 18b 0 983±0 020a N2S ±0 006a 11 7±1 4ab 23 4±3 1bc 1 54±0 14ab 0 961±0 025ab N2S ±0 007ab 10 1±1 1bc 27 8±2 5b 1 56±0 07ab 0 978±0 008ab 注 : 同列不同小写字母表示处理间差异具有统计学意义 (P<0 05). 2 2 灌水前后对盐胁迫和施氮处理的响应图 2 为 11 月 22 日灌水前后隔天测得的小桐子光合速率变化图. 由图可以看出, 灌水后, 各处理小桐子的光合速率均有不同程度的增大.N1 和 N2 处理的平均 P n 分别增大 18 18% 和 20 68% (P< 0 05);S1,S2 和 S3 处理的平均 P n 则分别增大 14 73%,23 36% 和 21 5%(P<0 05). 灌水前,S2 和 S3 处理的平均 P n 比 S1 处理分别低 13 65% 和 24 15%(P<0 05); 灌水后,S2 和 S3 处理则较 S1 处理的平均 P n 低 7 16% 和 19 68%(P<0 05), 可见灌水处理可以缓解盐胁迫对小桐子光合能力的伤害, 提高小桐子对光的利用能力. 综合灌水前后的平均 P n 值,N2 处理比 N1 处理提高 25 71%; 而 S2 和 S3 处理则分别较 S1 处理降低 10 22% 和 20 34%(P<0 05). 值显著低于第一个高峰值.2 个峰值的最大值均出现在 N2S1 处理, 分别为 和 7 11μmol/(m 2 s). 通过分析日平均 P n 发现,N2 处理比 N1 处理增大 39 89%, 而 S2 和 S3 处理则较 S1 处理降低 23 51% 和 37 97%. 盐胁迫为 S1 时,N2 处理的日平均 P n 较 N1 处理高 31 66%(P<0 05); 盐胁迫为 S2 时,N2 处理的日平均 P n 较 N1 处理高 52 23% (P<0 05); 而 S3 胁迫处理时,N2 处理则只比 N1 处理提高 34 01%(P<0 05), 说明随着盐胁迫程度的增大, 增施氮肥对缓解小桐子光合能力的效果有所降低. 图 3 盐胁迫条件下施氮处理对小桐子净光合速率日变化的影响 Fig.3 Responsesofnitrogensupplyondailyvariationofphoto syntheticrateofjatrophacurcasl.undersaltstres 图 2 灌水前后小桐子光合速率的变化 Fig.2 ChangesinphotosyntheticrateofJatrophacurcasL.be foreandafteririgation 2 3 施氮处理对小桐子光合日变化的影响 小桐子净光合速率日变化如图 3 所示. 由图可知, 小桐子光合日变化曲线为典型的 M 形曲线, 出现明显的 午休 现象. 上午 10:00 左右出现第一个峰值, 之后光合速率持续下降,14:00 左右达到低谷,16:00 小桐子 P n 小幅回升, 出现次高峰, 但次峰 图 4 为测定小桐子光合日变化时对应的环境因子日变化图. 由图可知, 大气温度和光合有效辐射变化趋势一致, 均呈现早晚低 中午高的趋势 ; 而相对湿度则呈现为早晚高 中午低. 大气温度 (T a )1d 的变化范围为 19 68~37 51, 在 10:00 之后 T a 一直保持较高值,14:00 左右达到 1d 中的最大值, 18:00 大气温度为 相对湿度 (RH) 最大值在 8:00 取得, 其值为 44 16%, 最低值在 14:00 取得, 其值为 13 77%, 随着时间的推移又缓慢回升,

5 第 ７期 陈金陵 等 盐胁迫条件下施氮对小桐子光合特性的调控效应 ８ 升至 ２ ７２ 光合有效辐射 ＰＡＲ 在 ８ 取得 最低值在 ８ 取得 由图 ｂ可以看 ２ 迅速上升 ２ 取得最大值 为 ７２ μｍ 出各处 理 小 桐 子 胞 间 ＣＯ２ 浓 度 Ｃ 日 变 化 均 为 ２ ｍ 虽然 ＰＡＲ随着时间的推移逐渐下降 但 Ｖ 字形曲线 中午 ２ 时取得最低值 图 为 ８ 时 ＰＡＲ值仍较大 小桐子蒸腾速率 Ｔ日变化 其变化趋势与气孔导度 保持一致 由图 ｄ可以看出 小桐子瞬时水分利用 效率 Ｉ ＷＵＥ日变化也为 Ｍ 形曲线 根据数值分析 与 Ｎ处理相比 Ｎ２处理的日平均 增大 ４ ９ 伴随着 的增大 其日平均 Ｔ增大 ９ ８ Ｎ２处 理 的 日 平 均 Ｉ ＷＵＥ比 Ｎ处 理 提 高 ２ 而与 Ｓ 处理相比 Ｓ ２和 Ｓ 处理的日平均 图 ４ 空气温度 湿度和光合有效辐射的日变化 Ｆ ４ Ｄ ｍｂ ｍ ｍ ｄ ｄ ｄ Ｉ ＷＵＥ则分别显著降低 和 ２ ９ 受到轻度盐 胁迫 时 Ｎ２比 Ｎ处 理 的 日 平 均 Ｉ ＷＵＥ显 著 提 高 ４ 而 中 度 盐 胁 迫 Ｎ２处 理 较 Ｎ处 理 增 大 图 为小桐子光合特性参数日变化图 图 为 Ｐ 重度盐胁迫 Ｎ２处理则较 Ｎ处理 小桐子气孔导度日变化图 可以看出其气孔导度 提高 ４ 可以看出 随着盐分胁迫程度的增大 增 变化曲线呈现为 Ｍ 形曲线 峰值分别在 和 施氮肥对提高小桐子瞬时水分利用效率的作用减小 图 小桐子光合特性参数日变化 Ｆ Ｄ Ｊ Ｌ 积累造成反馈抑制是盐胁迫影响植物光合作用的 讨 论 种主要途径 同时 盐胁迫会降低类囊体膜上叶绿 素含量 ２４ Ｎ是叶绿体中叶绿素合成不可或缺的元 对小桐子叶片光合能力的影响 素 叶绿素参与光合作用过程中光能的吸收 传递 表观量子效率 α与光补偿点 Ｌ均表现了植物 与转换 叶绿体是进行光合作用的重要载体 因此 对弱光的利用能力 α值越大表明在弱光下 随着光 量子通量密度的增大 光合速率升高越快 植物利 盐胁迫条件下施氮会促进小桐子光合能力的提高 用弱光的能力越强 而 Ｌ值则相反 其值越小 表明 素 氮元素 除 了 可 以 合 成 光 合 作 用 必 需 的 叶 绿 素 植物利用弱光的能力越强 通过研究发现 小桐子 外 氮含量的增大还可以降低活化的 Ｒｂ 羧化 叶片对弱光的利用能力随着土壤盐分浓度的提高 酶含量 ２ 因此氮亏缺条件下增施氮肥有利于提高 而降低 朱新广等 ２ 认为离子毒害 渗透胁迫 糖分 小桐子的光合能力 研究发现施氮与盐胁迫的交互 活化的 Ｒ ｂ 羧 化 酶 是 光 合 作 用 的 重 要 限 制 因

6 636 排灌机械工程学报 第 34 卷 作用对小桐子光合能力的各项指标影响具有统计学意义, 可能是因为盐胁迫会破坏小桐子的光合机构, 而施氮可以有效缓解盐胁迫的伤害作用. 当盐胁迫为 S2 时,N2 处理的日平均净光合速率比 N1 处理显著提高 52 23%. 当盐胁迫为 S3 时,N2 处理的日平均净光合速率比 N1 处理显著提高 34 01%( 见图 3). 可见, 在受到盐分胁迫条件下适量增施氮肥 [26] 有助于提高植物对光的利用能力. 张绪成等认为适量施加氮肥可以降低 NO 含量, 促进气孔开放, 从而可以有效提高小麦的光合能力与产量. 但是, 不同盐胁迫条件下并非施氮越多对小桐子的光合能力缓解作用越好, 应依据土壤盐分状况合理施氮. 3 2 对小桐子叶片光合速率的影响 水分是影响光合速率的主要因素, 也是植物光合作用必不可少的原料, 但植物进行光合作用时消耗的水分只占很少部分, 水分对光合作用的抑制主要表现为由于水分亏缺引起的气孔或非气孔限制因素 [27]. 在轻度水分胁迫下, 叶片主要通过关闭气孔以降低光合速率 ; 而在长期干旱胁迫条件下, 非气孔因素成为光合速率下降的主要原因.TEZARA [28] 等认为在严重干旱胁迫下, 植物主要通过降低 ATP(ATP 对细胞内能量的传递具有重要作用 ) 水平抑制光合作用. 研究中, 在经历一段干旱期后复水处理的小桐子叶片平均净光合速率增大 11 14% ~ 26 4%( 见图 2), 可见增大土壤水分含量对提高小桐子光合速率具有重要作用, 这与 RAMANJULU [29] 等发现在经历短暂的干旱胁迫后, 复水处理使得桑树的净光合速率 蒸腾速率和气孔导度能够完全恢复的研究结果一致. 3 3 对小桐子光合日变化的影响 小桐子叶片光合日变化曲线为双峰形曲线, 引起小桐子叶片光合速率的变化是多种因素共同作用的结果 [30]. 中午时, 光强一直处于较高水平, 导致大气温度升高, 相对湿度急剧下降 ( 见图 4), 水分供应不足, 气孔关闭, 小桐子光合速率下降, 出现 午休 现象.14:00 时, 小桐子叶片气孔导度降到最低值, 光合速率也随之达到 1d 中最低值, 植物叶片对 CO 2 的利用能力降低, 因此, 胞间 CO 2 质量分数显著升高.S1 处理的小桐子光合速率的下降主要是由于中午高温强光影响下, 叶片光合活性降低, 相对湿度下降, 引起气孔关闭 [31]. 因此,S1 处理光合速率的下降主要受到气孔限制的影响 ;S2 和 S3 处理除了受到气孔限制因素之外, 高浓度的盐溶液还会造成渗透胁迫, 导致植物吸水困难, 因此, 光合速率 的下降还受到非气孔限制因素的影响. 研究中, 受到 S1 胁迫的小桐子叶片日平均光合速率保持较高值, 可能原因是小桐子能够通过提高自身的活性氧清除系统活性来抵抗盐胁迫的伤害, 有研究发现在受到不同质量分数的盐分胁迫时, 小桐子的子叶 下胚轴和胚根的 SOD,POD,CAT 活性显著提高 [11], 说明小桐子具有一定的抗盐胁迫能力, 从而可以有效提高其光合能力. 而 S3 处理的小桐子叶片日平均净光合速率较 S1 处理降低 37 97%, 说明重度盐分胁迫会对小桐子的光合生理造成一定的伤害, 但 N2 处理的日平均净光合速率却比 N1 处理增大 39 89%, 说明增施氮肥能在一定程度上缓解盐胁迫对小桐子光合生理的伤害. 3 4 对小桐子叶片水分利用效率的影响 瞬时水分利用效率为净光合速率与蒸腾速率的比值, 试验条件下, 与 N1 处理相比, 由于 N2 处理日平均蒸腾速率的增大幅度小于日平均净光合速率, 因此, 导致其平均水分利用效率提高 20 16%. 研究也发现, 土壤含盐率为 0 2% 时小桐子日平均瞬时水分利用效率较大. 其可能原因一是小桐子生长过程中会分泌一些酸性物质, 添加少量 NaCl 会实现酸碱平衡, 促进小桐子日平均净光合速率和日平 [16] 均瞬时水分利用效率增大, 陈健妙等发现,25~ 150mmol/L 的 NaCl 处理小桐子叶片的瞬时水分利用效率与 CK 处理差异不具有统计学意义, 认为受到中度 NaCl 胁迫处理, 小桐子利用其良好的适应性生物结构和功能, 通过降低气孔开度和蒸腾速率来提高水分利用效率, 维持光合等生理生化代谢过程 ; 二是盐胁迫会降低细胞渗透势以适应逆境胁迫环境, 而施加氮肥则可以促进细胞内渗透调节物质的积累, 从而有效增强渗透调节能力以适应逆境环境, 此外, 施氮可以有效增大叶绿素等各项光合色素的含量, 提高光合效率和水分利用效率 [32]. 4 结论 1) 与 S1 处理相比,S2 和 S3 盐胁迫处理显著降低小桐子的光合能力. 2) 与盐胁迫 S1 处理相比, 当土壤含盐率为 0 4% ~0 6% 时, 增施氮肥能有效缓解盐胁迫对小桐子光合生理的伤害, 因此提高了小桐子的抗盐胁迫能力, 但缓解作用随着盐胁迫程度的增大而降低. 3) 小桐子经历短暂干旱期后复水, 其叶片光合速率明显增大, 说明土壤水分对调控小桐子叶片光

7 第 7 期陈金陵, 等盐胁迫条件下施氮对小桐子光合特性的调控效应 637 合作用具有重要作用. 4) 在生产实践中, 应依据土壤盐分状况合理灌溉和施肥, 才能有效提高小桐子的光合能力和抗盐胁迫能力. 参考文献 (References) [1] 季维春, 丁春雨, 杨威, 等. 积极推进盐碱地治理, 确保粮食有效供给 [J]. 中国农业资源与区划,2013, 34(6): JIWeichun,DINGChunyu,YANGWei,etal.Active lypromotionofthesaline-alkalilandtreatmenttoen suretheefectivesupplyoffood[j].chinesejournalof agriculturalresourcesandregionalplanning,2013,34 (6):70-73.(inChinese) [2] 唐旭日. 盐碱地改良模式现状及探索 [J]. 江苏农业科学,2011,39(6): TANGXuri.Statusandexplorationofreclamationpat ternonsalineland[j].jiangsuagriculturalsciences, 2011,39(6): (inChinese) [3] 王遵亲, 祝寿泉, 俞仁培, 等. 中国盐渍土 [M]. 北京 : 科学出版社,1993:1-10. [4] 杨劲松. 中国盐渍土研究的发展历程与展望 [J]. 土壤学报,2008,45(5): YANGJingsong.Developmentandprospectofthere searchonsalt afectedsoilsinchina[j].actapedologi casinica,2008,45(5): (inchinese) [5] 马晨, 马履一, 刘太祥, 等. 盐碱地改良利用技术研究进展 [J]. 世界林业研究,2010,23(2): MAChen,MA Lyuyi,LIU Taixiang,etal.Research progresonsalinelandimprovementtechnology[j]. Worldforestryresearch,2010,23(2):28-32.(in Chinese) [6] 张建锋, 张旭东, 周金星, 等. 世界盐碱地资源及其改良利用的基本措施 [J]. 水土保持研究,2005,12 (6): ZHANGJianfeng,ZHANG Xudong,ZHOU Jinxing,et al.worldresourcesofsalinesoilandmainamelioration measures[j].researchofsoilandwaterconservation, 2005,12(6):28-30.(inChinese) [7] ASHRAFM Y,ASHRAFM,MAHMOOD K,etal. Phytoremediationofsalinesoilsforsustainableagricultu ralproductivity[j].plantadaptation& phytoremedia tion,2009: [8] RAVINDRAN K C,VENKATESAN K,BALAKRISH NANV,etal.Restorationofsalinelandbyhalophytes forindiansoils[j].soilbiology& biochemistry,2007, 39(10): [9] ACHTENW M J,VERCHOTL,FRANKENYJ,etal. Jatropha,bio dieselproductionanduse[j].biomas& bioenergy,2008,32(12): [10] G BITZGM,MITTELBACHM,TRABIM.Exploita tionofthetropicaloilseedplantjatrophacurcasl.[j]. Bioresourcetechnology,1999,67(1): [11] GAOS,OUYANGC,WANGS,etal.Efectsofsalt stresongrowth,antioxidantenzymeandphenylalanine ammonia lyaseactivitiesinjatrophacurcasl.seedlings [J]. Plantsoil& environment,2008,54(9): [12] OPENSHAW K.AreviewofJatrophacurcas:anoilplant ofunfulfiledpromise[j].biomasandbioenergy,2000, 19(1):1-15. [13] SEEMANNJR,CRITCHLEYC,SEEMANNJR,etal. Efectsofsaltstresonthegrowth,ioncontent,stomatal behaviourandphotosyntheticcapacityofasalt sensitive species,phaseolusvulgarisl.[j].planta,1985,164 (2): [14] 王仁雷, 华春, 刘友良. 盐胁迫对水稻光合特性的影响 [J]. 南京农业大学学报,2002,25(4): WANGRenlei,HUAChun,LIUYouliang.Efectofsalt stresonphotosyntheticcharacteristicsinrice[j].jour nalofnanjingagriculturaluniversity,2002,25(4):11-14.(inchinese) [15] 李菊艳, 赵成义, 闫映宇, 等. 盐分对胡杨幼苗生长及光合特性的影响 [J]. 中国沙漠,2010,30(1): LIJuyan,ZHAOChengyi,YANYingyu,etal.Efectsof saltonthegrowthandphotosyntheticcharacteristicsof Populuseuphraticaseedlings[J].Journalofdesertre search,2010,30(1),80-86.(inchinese) [16] 陈健妙, 郑青松, 刘兆普, 等. 麻疯树的幼苗生长和光合作用对盐胁迫的响应 [J]. 生态学报,2009,29(3): CHENJianmiao,ZHENGQingsong,LIUZhaopu,etal. GrowingandphotosyntheticresponseofJatrophacurcasL seedlingstosaltstres[j].actaecologicasinica,2009, 29(3): (inChinese) [17] EVANSJR.Photosynthesisandnitrogenrelationshipin leavesofc 3 plants[j].oecologia,1989,78(1):9-19. [18] 曹翠玲, 李生秀. 供氮水平对小麦生殖生长时期叶片光合速率 NR 活性和核酸含量及产量的影响 [J]. 植物学通报,2003,20(3): CAOCuiling,LIShengxiu.Efectofnitrogenlevelonthe photosyntheticrate,nractivityandthecontentsofnu cleicacidofwheatleafinthestageofreproduction[j]. Chinesebuletinofbotany,2003,20(3), (in

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