ËÑÓÓØ ÇÔ Ö ØÓÖ ÍÒ Ö Ø Ò Ò Ò Î Ù Ð Ò ÅÙØ Ø ÓÒ Ë Ø ÙÐÐÓ ÁÒ ÓÖÑ Ø Ê Ö ÁÒ Ø ØÙØ Ë ÓÓÐ Ó ÓÑÔÙØ Ò ÍÒ Ú Ö ØÝ Ó Ä Ø ÓÑԺРº ºÙ ØÖ Øº Ì ÔÓØ ÒØ Ð ÓÖ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ

Bản ghi

1 ËÑÓÓØ ÇÔ Ö ØÓÖ ÍÒ Ö Ø Ò Ò Ò Î Ù Ð Ò ÅÙØ Ø ÓÒ Ë Ø ÙÐÐÓ ÁÒ ÓÖÑ Ø Ê Ö ÁÒ Ø ØÙØ Ë ÓÓÐ Ó ÓÑÔÙØ Ò ÍÒ Ú Ö ØÝ Ó Ä Ø ÓÑԺРº ºÙ ØÖ Øº Ì ÔÓØ ÒØ Ð ÓÖ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ ØÓ Ú Ö ÐÝ «Ø Ø Ú ÓÙÖ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ ÑÓÒ ØÖ Ø ÓÖ ÓØ Ö Ð¹Ú ÐÙ Ò Ö Ø ¹Ú ÐÙ ÒÓØÝÔ º ØØ ÒØ ÓÒ Ö ÛÒ ØÓ Ø ÙØ Ð ØÝ Ó «¹ Ø Ú Ú Ù Ð Ø ÓÒ Ø Ò ÕÙ Ò ÜÔÐ Ò ØÓÖÝ ÓÒ ÔØ Ò ÒØ Ý Ò Ò ÙÒ Ö Ø Ò Ò Ø º Ì ÛÒ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ØÖ ÙØ ÓÒ ÒØ ÖÙ Ð Ø ÖÑ Ò ÒØ Ó Ø º ÓÖ Ö ÙÒ ÒØ Ö Ø ÒÓØÝÔ ¹Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò ÒØ Ò ØÓ ÜÔÐÓ Ø Ò ÙØÖ Ð ØÝ Ò ÒÓ¹ ØÝÔ Ô Ø ÑÓÒ ØÖ Ø Ø Ø Ò Ø ÓÒ ØÓ Ø Ñ Ö ÜØ ÒØ Ó Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ú Ý Ø Ñ Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ñ Ý Ö Ø Ð Ò Ø ÖÑ Ò Ò Û Ø Ö Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ ÑÔÖÓÚ Ø Ð ØÝ Ó Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ ÓÚ Ö Ðк ÅÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ð Ø Ø ÖØ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ º Ì Ý ÓÖ¹ ÖÙÔØ Ø Ö ÔÖÓ ÙØ ÓÒ Ó ÒÓØÝÔ ÒØÖÓ Ù Ò Ø Ú Ö ØÝ Ø Ø Ù Ð Ò ØÙÖ Ð Ð Ø ÓÒº ÀÓÛ Ú Ö ÙÒØ Ð Ö ÒØÐÝ Ø ÔÖÓ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ò Ø ØÓ Ø ÑÓÖ Ö Ñ Ø Ò Ø ÓÔ Ö ØÓÖ º Ë ÜÙ Ð Ö ÓÑ Ò Ø ÓÒ Ø ÔÐ Ò ØÓ Ø Ö Ó Ò Ø Ñ Ø Ö Ð ÖÓÑ ÑÙÐØ ÔÐ Ô Ö ÒØ µ Ó Ø Ò Ö Ö Ø Ñ ¹ ÓÖ ÓÙÖ Ó Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ³ Ð ØÝ ØÓ ÓÚ Ö Ø Ô ÒÓØÝÔ Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ Ö ÑÑ Ò Ô Ö Ñ Ò ÒÓØ Ð Ü ÔØ ÓÒµº Ï Ð ÑÙØ ¹ Ø ÓÒ Ö ÕÙ Ö ØÓ ÒØÖÓ Ù ÒÓÚ Ð Ò Ø Ñ Ø Ö Ð Ø Ö ÓÑ Ò Ø ÓÒ³ ÖÓÐ Ò Ñ Ð Ò ÖÓÙÔ Ó Û Ðй ÔØ ÐÐ Ð Ø Ø Ó Ø Ò ÓÒ ÒØÖ Ø ÙÔÓÒ º ÀÓÛ Ú Ö ÓÙ Ø ÓÒ ÖÒ Ò Ø Ú Ð ØÝ Ó Ø Ù Ð Ò ÐÓ ÝÔÓØ Ú Ö ÒØÐÝ ÙÒ ÖÑ Ò Ø ÒÓØ ÓÒ Ø Ø Ø ÔÓÛ Ö Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ Ò ÒØ Û Ø Ø ÖÓÐ Ó ÜÙ Ð Ö ÓÑ Ò Ø ÓÒ ¾ º ÅÓÖ ÓÚ Ö Ö ÒØ ÛÓÖ ÓÒ Ò ÙØÖ Ð ØÝ Ò Ò Ø ÒÓ Ò Ù Ø Ø Ø ÑÙ¹ Ø Ø ÓÒ Ú ÒØ Ò Ø Ö Ø Ö Ó Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ³ ÑÙØ Ø ÓÒ Ô Ñ Ý Ú Ö Ø Ö ÖÓÐ ØÓ ÔÐ Ý Ò Ø ÝÒ Ñ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ Ø Ò Ö ØÓ ÓÖ Ò ÔÔÖ Ø º Ê Ø Ö Ø Ò ÓÒ Ö Ò ÚÓÐÚ Ò ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ØÓ Ò Ò Ò ÓÑ Ò Ó ÐÐ¹Ð Ñ Ò Ú Ô Ö ÐÐ Ð Ñ ÒØ Ó «Ö ÒØ ÓÑ Ò Ø ÓÒ Ó Ó¹ ÔØ ÐÐ Ð Ã ÑÙÖ ³ Ò ÙØÖ Ð Ø ÓÖÝ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÔÖÓÔÓ Ø Ø ÑÓÖ Ù ÙÐ Ñ Ó ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ô ÖÓÐ Ø Ò Ø ÖÓÙ Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Ó ÒØ ÔÓ ÒØ Ò ÒÓØÝÔ Ô Ø Ø Ó ÓÖ Ô ÒÓØÝÔ Û Ø ÕÙ Ú Ð ÒØ ØÒ º ÁØ ÓÒØ Ò Ø Ø Ù ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ö Ø Ö Ø Ò Ø Ò ¹ Ò ØÓ ÓÒÚ Ö Ø Ø Ô Ó ÐÓ Ð ÓÔØ Ñ Û ÐÐ ÓÒØ ÒÙ ØÓ «Ù Ø ÖÓÙ Ù ÓÒ Ó Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Ó ÒÖ Ò ØÒ º Ï Ð Ø Ò Ù Ø Ø Ø ÓÑ ÆÙÐØ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÓÔØ Ñ Ø ÓÒ ÔÖÓ Ð Ñ ÐÖ Ý Ü Ø Ò ÙØÖ Ð

2 Normal-Balanced Operator Flat-Balanced Operator 1 2 1/2p 1 2 1/2(1-p) 0 1 µ p 0 1 µ p º º ÈÖÓ Ð ØÝ Ò ØÝ ÙÒØ ÓÒ ÓÖ ØÛÓ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ø Ô ÖØÙÖ Ö Ð¹ Ú ÐÙ Ô Ö ÒØ Ð Ò Ô ÙÔÛ Ö ÓÖ ÓÛÒÛ Ö Û Ø ÕÙ Ð Ò º Å Ò ÑÙØ ÒØ ¹ Ø Ò Ø ÓÒ ÒÓØ º ÅÙØ ÒØ ÑÙ Ø Ð Û Ø Ò Ø Ð Ð Ö Ò ¼ º ÓÖ Ø ÆÓÖÑ Ð¹ Ð Ò ÓÔ Ö ØÓÖ Ð Øµ ÓÒ Ö Ø ÓÒ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ò Ø ÖÑ Ò Ú ÐÙ Ö Ö Ô Ø ÐÝ Ö ÛÒ ÖÓÑ Ø ÔÔÖÓÔÖ Ø Ð Ó ÒÓÖÑ Ð ØÖ ÙØ ÓÒ Û Ø Ñ Ò Ô ÙÒ¹ Ø Ð Ð Ð ÑÙØ ÒØ Ú ÐÙ Ú º ÓÖ Ø Ð Ø¹ Ð Ò ÓÔ Ö ØÓÖ Ö Øµ ÙÔÛ Ö ÑÙØ ÒØ Ö Ö ÛÒ ÖÓÑ ÙÒ ÓÖÑ ØÖ ÙØ ÓÒ ÓÚ Ö ÐÐ Ú ÐÙ Ò Ø Ö Ò Ô Û Ð ÓÛÒÛ Ö ÑÙØ ÒØ Ö Ö ÛÒ ÖÓÑ Ø Ö Ò ¼ Ô º Ì Ö Ø ÓÒ Ð ÓÔ Ö ØÓÖ Ö ÜÔÐÓÖ Ò Ø Ô Ô Ö ÙØ Ö ÒÓØ Ô Ø º Ð Ø Ö Û ÑÙØ ÒØ ÖÓÑ Ø ØÖ Ù¹ Ø ÓÒ ÓÚ Ö Ø Ð Ð Ö Ò ¼ º ÓÖ Ö Û ÑÙØ ÒØ ÖÓÑ ÒÓÖÑ Ð ØÖ ÙØ ÓÒ Û Ø Ñ Ò Ô Ö ÔÐ Ò ÐÐ Ð ÑÙØ ÒØ Ý Ø Ò Ö Ø Ð Ð ÑÙØ ÒØ Ú ÐÙ º Ê Ø Ú ÓÖ ÙØ ÒÝ ÐÐ Ð ÑÙØ ÒØ ÐÝ Ò Ø Ò ÝÓÒ Ð Ð ÓÙÒ ÖÝ Ö ÔÐ Ý Ú ÐÙ ÐÝ Ò Û Ø Ò Ø Ø ÓÙÒ Öݺ Ò ØÛÓÖ ÓØ Ö Ú ÓÙ Ø ØÓ Ú ÐÓÔ Ò Ø ÒÓ Ò Ø Ø ÒÓÙÖ Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Ò Ø ÓÔ Ø Ø Ø Û ÐÐ ÑÔÖÓÚ Ø Ð ØÝ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ ØÓ Ò ÓÔØ Ñ Ð ÓÐÙØ ÓÒ Ò Ò Ö Ð º ÙØ ÓÛ Û ÐÐ Ó Û ÙÒ Ö Ø Ò Ø ÛÓÖ Ò Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ð¹ Ø ÓÙ Ø Ý Ö Ó Ø Ò Ú ÖÝ ÑÔÐ ØÓ Ó Ø Ý ÓÑ Ò Ñ ÒÝ ÚÓÙÖ Ò ÔÖ Ú ÓÙ ÛÓÖ ÑÓÒ ØÖ Ø Ø Ø Ø Ý Ó Ø Ò Ü Ø Ø Ø Ñ Ý Ö ¹ Ñ Ò ÙÒ Ø Ø Ô Ø Ú Ò ÔÔÖ Ð «Ø ÓÒ Ø ÓÙÖ Ó ÖØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ Ö ØÖ Ö ÐÝ Ø Ö Ò ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Û Ý ÖÓÑ Ô ÖØ ÙÐ Ö Ö Ó Ø Ö Ô Ò ØÓÛ Ö ÓØ Ö ÓÖ Ü ÑÔÐ º Ì Ô Ô Ö Û ÐÐ Ò Ý ÜÔÐÓÖ Ò Ú ÖÝ ÑÔÐ Ô Ö Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ º µº Ë Ò Ø ÓÔ Ö ØÓÖ ÓÖ ÓÒ Ð Ø Ñ Ö Ù Û ÐÝ Û Ò Ú Ö ÒÓØÝÔ ØÙÖ Ö Ð Ú ÐÙ Û Ö ÓÒ ØÖ Ò ØÓ Ð Û Ø Ò ÓÑ Ð Ð Ö Ò Ò ÐÝ Ò Ø Ñ ÖÚ Ö Ø ÔÙÖÔÓ Ò ÒÖ Ò ÓÙÖ ÙÒ Ö Ø Ò Ò Ó Ø ÓÑÔÓÒ ÒØ Ô ÖØ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ º ÙØ ÙÖØ ÖÑÓÖ Ò ÑÓÒ ØÖ Ø Ò Ø Ö ÓÙÒØ Ö¹ ÒØÙ Ø Ú Ú ÓÙÖ Ò Ø Ø Ø Ö Ò Ö ÒØ Ò Ú Ò Ø ÑÔÐ ÓÔ Ö ØÓÖ Û Ñ Ý Ð ØÓ Ö Ò ÓÙÖ ÒØÙ Ø ÓÒ Ò Ú ÐÓÔ Ù ÙÐ ÜÔÐ Ò ØÓÖÝ ÓÒ ÔØ Ø Ø ÐÐÓÛ Ù ØÓ Ò Ò Ø ÒØÓ Ø ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü Ò Ø ÒÓ Ò ÜÔÐÓÖ Ò Ø Ð ØØ Ö Ð Ó Ø Ô Ô Öº È ÖØÙÖ Ò ÓÙÒ ÓÒØ ÒÙÓÙ ¹Î ÐÙ ÌÖ Ø ÐØ ÓÙ Ø ÒÓÒ Ð Ò Ø Ð ÓÖ Ø Ñ µ ÑÔÐÓÝ Ò ÖÝ ÒÓØÝÔ Ñ ÒÝ ÔÖ Ø Ø ÓÒ Ö Ò Ø Ù ÙÐ ØÓ ÒÓ Ñ Ñ Ö Ó Ø ÚÓÐÚ Ò ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ú ØÓÖ Ó Ö Ð Ú ÐÙ º Ç Ø Ò Ø Ú ÐÙ ÑÙ Ø Ð Û Ø Ò ÓÑ Ð Ð Ö Ò º ÓÖ

3 Proportion Normal-Balanced Mutation Operator Distribution of Evolved Phenotypes Proportion Flat-Balanced Mutation Operator Distribution of Evolved Phenotypes º ¾º ØÓ Ö Ñ Ô Ø Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ØÖ Ø Ú ÐÙ ÓÖ ¾¼ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ó ¼¼¼ Ò Ð ¹ØÖ Ø ÓÖ Ò Ñ Ø Ö ¼¼¼ Ò Ö Ø ÓÒ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÓÒ Ø ØÒ Ð Ò Ô º ÓÖ Ø ÆÓÖÑ Ð¹ Ð Ò ÓÔ Ö ØÓÖ Ô ÖØÙÖ Ø ÓÒ Û Ö Ö ÛÒ ÖÓÑ ÒÓÖÑ Ð ØÖ ÙØ ÓÒ Û Ø Þ ÖÓ Ñ Ò Ò Ø Ò Ö Ú Ø ÓÒ ¼º¾º Ò ÙÒ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ ÜÔ Ø ØÓ Ü Ø Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ò ÒÓ Ú ÐÙ ÑÓÖ Ð ÐÝ ØÓ ÚÓÐÚ Ø Ò ÒÝ ÓØ Öº ÓØ Ó Ø ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ ÑÙÐ Ø Ö ÚÓÙÖ ÜØÖ Ñ ¹Ú ÐÙ ØÖ Ø º Ò Ø Ò ÓÒ Ö Ù Ò ØÓ ÚÓÐÚ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ó Ñ ÒÓ Ú ØÓÖ Ó Ö Ð¹Ú ÐÙ Ê ØÖ ÔÐ º º ¼ ¼ ¼ ¼ ¼ ¼ º º º º ÈÓ ÒØ ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ø Ô ÖØÙÖ Ø Ê ÓÑÔÓÒ ÒØ Ý ÓÑ Ñ ÐÐ Ö Ò ÓÑ ÑÓÙÒØ ÑÙ Ø Ò Ö Ø ÑÙØ ÒØ Ú ÐÙ Ø Ø Ö Ñ Ò Û Ø Ò Ø Ð Ð Ö Ò ¼ º ÁÒ ÔÖ Ú ÓÙ ÛÓÖ Ø Û ÑÓÒ ØÖ Ø Ø Ø Ò Ð Ò Û Ø ÐÐ Ð Ú ÐÙ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ò Ó Ø Ò ÒØÖÓ Ù ÑÙØ Ø ÓÒ Ø Ø Ø Ö ÚÓÙÖ ØÖ Ø Ú ÐÙ ÐÓ ØÓ Ø Ö Ð Ð Ð Ñ Ø ÓÖ Ú ÐÙ Ø Ø Ö Ö ÖÓÑ Ø Ð Ñ Ø º ÁÒ Ø Ö Ù Ñ Ý Ú Ö ÐÝ «Ø Ø ÓÙÖ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ Ø Ò Ò ØÓ ÚÓÙÖ ÓÐ ÓÖ ÙÐÐ Ñ Ò Ø Ü ÑÔÐ Ò ÓÒ Ö Ö µ Ô Ö Ô Ö Ø Ö Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÓÔØ Ñ Ø ÓÒ ÓÖ ÒØÖÓ Ù Ò ÖØ Ø ÒØÓ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÑÙÐ Ø ÓÒ ÑÓ Ð º ÇÒ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ö Ù ÆÓÖÑ Ð¹ Ð Ò Û Û ÒÓØ ÓÒ¹ Ö Ò ÙØ Û Ù Ø Ò Ö ÔÓÒ ØÓ Ø ÛÓÖ µ Ô Ø Ò º Рص ÐÓÒ Ñ Ð Ö ÙØ ÑÔÐ Ö Ð Ø¹ Ð Ò ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Û ÔÖÓÚ ÑÓÖ Ñ Ò Ð ØÓ ÓÖÑ Ð Ò ÐÝ º ÈÖÓÔÓÒ ÒØ Ó Ø ÓÖÑ Ö Ñ Û Ö Ó Ø ÓÔ Ò ÓÒ Ø Ø Ø ÛÓÙÐ Ð ØÓ Ð Û Ø Ø ÔÓ Ð ØÝ Ó ÐÐ Ð ÑÙØ ÒØ Û Ø ÓÙØ Ò ³ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÝÒ Ñ º ÀÓÛ Ú Ö ØÓ ÓÑ ÜØ ÒØ ÒØÙ Ø ÓÒ Ö Ö Ò Ø Ú ÓÙÖ Ó Ø ÑÙØ ¹ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ ÓÒ Øº Ì Ø Ø Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Ö Ñ Ò ÓÒ Ø ÒØ ÖÓ Ø Ô Ö ÒØ Ð Ö Ò Ò Ø Ø Ø Ð Ð ÓÓ Ó ÙÔÛ Ö Ò ÓÛÒÛ Ö ÑÙØ Ø ÓÒ Ö ÐÛ Ý ÕÙ Ð Ñ Ø Ø Ò ØÓ Ò Ø Ø Ø Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Û ÐÐ ÒÓØ ÚÓÐÚ Ò ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ º ÀÓÛ Ú Ö Ø Ø Ø Ø ÓÖ ÒÝ Ô Ö ÒØ Ð Ú ÐÙ Ø ÜÔ Ø ÑÙØ ÒØ Ú ÐÙ ÒÓØ Ò º µ Ð ØÓÛ Ö Ø ÒØÖ Ó Ø Ð Ð Ö Ò Ñ Ø Ù Ø Ø Ø Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ñ Ý ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Û Ý ÖÓÑ ÜØÖ Ñ ¹Ú ÐÙ ØÖ Ø º

4 ÁÒ ÓÖ Ö ØÓ ÓÚ Ö Ø Ú ÓÙÖ Ó Ø ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Û Ò ÚÓÐÚ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ÓÒ Ø ØÒ ÙÖ Ò Û Ø Ö Ø Ö Ü Ø Ô ÖØ ÙÐ Ö ØÖ Ø Ú ÐÙ Ø Ø Ö ÑÓÖ Ð ÐÝ ØÓ ÚÓÐÚ Ø Ò ÓØ Ö º ¾µº ÁÒ Ø ÓÒ Ò Ø Ð Ø¹ Ð Ò ÓÔ Ö ØÓÖ Ö Ð Ø Ú ÐÝ ÑÔÐ Ø ØÖ Ø ÓÖÛ Ö ØÓ Ö Ú Ø ÜÔ Ø ÔÖÓ Ð ØÝ Ò ØÝ ÙÒØ ÓÒ ÓÖ Ø ØÖ Ø Ú ÐÙ Ó ÔÓÔÙÐ ¹ Ø ÓÒ Ø Ö Ô Ö Ó Ó ÑÙØ Ø ÓÒº ÓÒ Ö Ø ÑÙØ ÒØ Ô ÒÓØÝÔ Ü Ó Ô Ö ÒØ Ð Ô ÒÓØÝÔ Ô º Ö Øµº Á Ô Ü Ø ÔÖÓ Ð ØÝ Ò ØÝ ÙÒØ ÓÒ Üµ Ø Ø Ú ÐÙ ¾ Ôµ Û Ð Ô Ü Üµ ¾Ô ܵ Ü ¼ Ôµ ¾ Ôµ Ô º Ø Ö ÓÑ Ô Ö Ó Ó ÑÙØ Ø ÓÒº º º Ü Ôµ ¾Ô Ô Ì Ø Ø Ú ÐÙ Ó Ø ÔÖÓ Ð ØÝ Ò ØÝ ÙÒØ ÓÒ Ø Ü ÕÙ Ð ØÓ Ø ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ ÖÓÑ Ú ÖÝ Ô Ö ÒØ Ð Ú ÐÙ ÐÓÛ Ö Ø Ò Ü ØÓ Ø ÓÒØÖ ÙØ ÓÒ ÖÓÑ Ú ÖÝ Ô Ö ÒØ Ð Ú ÐÙ Ö Ø Ò Üº Ï Ø Ô Ø ÙÒØ ÓÒ ¼ ܵ ܵ ¼ ܵ ܵ ¾ ܵ ¾ ܵ ¾ ܵ Ü Üµ Ô ÊÜ ¼ Ý Üµ ¾Ü Ü µ Ý µ Ý ¾ ÐÒ Ü ÐÒ Ü µ Ü Üµµ Ë Ò Ø ÑÙ Ø Ø Ø Ø Üµ ¼ Ü ¾ ¼ Ø ÓÐÐÓÛ Ø Ø ¼ Ò Ø Ù Ø Ø Üµ ÓÒÚ Ü Ô Ö ÓÐ Û Ø Ñ Ò ÑÙÑ Ø Ü ¼ º À Ò Û ÛÓÙÐ ÔÖ Ø ÖÓÑ Ø Ò ÐÝ Ø Ø Ø ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ ÛÓÙÐ Ø Ò ØÓ ÔÙ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ØÓÛ Ö Ø ÜØÖ Ñ Ó Ø Ð Ð Ö Ò º Ì Ñ Ò Ö Ð ÓÒÐÙ ÓÒ ÓÙÐ Ö Ú ÑÓÖ ÒÚÓÐÚ Ò ÐÝ µ ÓÖ Ø ÆÓÖÑ Ð¹ Ð Ò ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖº Ï Ý Ó Ø ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ØÓÛ Ö ÜØÖ Ñ ¹Ú ÐÙ ØÖ Ø Æ Ø Ö ÑÙÐ Ø Ò Ø Ö Ô Ö ÓÖÑ Ò ÒÓÖ Ö Ú Ò Ø Ö Ö Ø Ö ÓÖ¹ Ñ ÐÐÝ Ú Ù ÑÙ Ò Ø ÒØÓ Ø Ö Ð Ø ÓÒ Ô ØÛ Ò Ø ÓÖÑ Ó Ø ÓÔ Ö¹ ØÓÖ Ò Ø Ö Ú ÓÙÖº Ì Ö ÕÙ ÒÝ ØÖ ÙØ ÓÒ Ò º Ò ØÓ ÔÓ ÒØ Ù Ò Ø Ö Ø Ö Ø ÓÒ Ý Ð Ö Ý Ò Ø Ò ØÙÖ Ó Ø ÓÚ Ö¹Ö ÔÖ ÒØ Ø ÓÒ Ó ÜØÖ Ñ ¹Ú ÐÙ ÑÙØ ÒØ Ò Ð Ø Ò Ø Ö Ð Ø Ú Ð Ó ÝÑÑ ØÖÝ Ò Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÑÙØ ÒØ Ò Ö Ø Ý Ø ÓÔ Ö ØÓÖ ÓÑÔ Ö ØÓ Ø Ø Ó Ò ÙÒ ÓÔ Ö ØÓÖº º ÙÖØ Ö ÑÓÒ ØÖ Ø Ø Ø ÙÒÐ ÓÒ Ö Ø ÓÒ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø ÐÙÐ Ø Ø ÜÔ Ø ÑÙØ ÒØ Ø Ò Ø ÓÒµ ØØ ÒØ ÓÒ ØÓ Ø Ñ ÒÒ Ö Ò Û ÛÒ ÐÙÐ Ø Ø «Ö Ò ØÛ Ò Ø Ñ Ò Ò Ñ Ò Ú ÐÙ Ó ÑÙØ ÒØ ØÖ ÙØ ÓÒ µ Ú Ö ÖÓ Ø Ö Ò Ó ÔÓ Ð Ô Ö ÒØ Ð ØÖ Ø Ú ÐÙ ÐÐÓÛ Ù ØÓ Ø Ò Ù ÖÓÑ ÙÒ ÓÔ Ö ØÓÖ º Ï Ò ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÑÙØ ÒØ Ú ÐÙ Û Û Ý ÖÓÑ Ø ÜØÖ Ñ Ø Ó Ö Ò º º Ø Ñ Ò ÑÙØ ÒØ ÙÖØ Ö ÖÓÑ Ø ÒØÖ Ó Ø Ð Ð Ö Ò Ø Ò Ø Ñ Ò ÑÙØ Òص ÑÙØ ÒØ ÐÐ Ò ØÓÛ Ö Ø ÓÙÒ ÖÝ Û ÐÐ Ð Ó ÐÐ ÐÓ Ö ØÓ Ø Ö Ø Ò ÑÙØ ÒØ ÐÐ Ò ÙÖØ Ö ÖÓÑ Ø ÓÙÒ Öݺ ÓÖ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ù ÓÖ Ò Ø ØÛÓ Ð Ò ÓÔ Ö ØÓÖ Ø ÒÖ Ò ØÝ Ó Ø ÑÓÖ ÜØÖ Ñ ÑÙØ ÒØ Ö Ø Óع ÔÓØ Û Ø ÔÓ Ø Ú Ò ÙÖ Ò Ø Ø ÑÓÖ Ò ÑÓÖ ÑÙØ ÒØ ÐÐ ÐÓ Ö Ò ÐÓ Ö ØÓ Ø ÓÙÒ ÖÝ Ò ØÓ ÓØ Öº ÐØ ÓÙ Ø ÔÔ Ò Ò Ø Ñ Ò ÑÙØ ÒØ Ñ Ý Ö Ñ Ò Ö ÖÓÑ Ø Ð Ð

5 Normal Balanced Flat Balanced Distribution of Mutant Offspring Traits Distribution of Mutant Offspring Traits Distribution of Parental Traits Distribution of Parental Traits 0.0 Absorb Reflect Distribution of Mutant Offspring Traits Distribution of Mutant Offspring Traits Distribution of Parental Traits Distribution of Parental Traits 0.0 º º ÓÖ ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ñ ÒÒ Ö Ò Û Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÑÙØ ÒØ Ú Ö Û Ø Ô Ö ÒØ Ð ØÖ Ø Ú ÐÙ ÔÐÓØØ º Ì Ö Ý¹Ð Ú Ð Ó ÐÐ Ü Ýµ Ò ¾¼¼ ¾¼¼ ÖÖ Ý Ö ÔÖ ÒØ Ø ÒÙÑ Ö Ó ÑÙØ ÒØ Ò Ò Ý Ø Ö ¼ ¼¼¼ Ö Ò ÓÑÐÝ Ò Ö Ø Ô Ö¹ ÒØ ÖÓÑ Ò Ü Û Ö ÑÙØ Ø ÓÒ º Ì Ö ÙÐØ Ò Ö Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÑÙØ ÒØ ØÖ Ø Ú ÐÙ Ô Ø ØÓ Ö Ñ ØÓ Ø Ö Ø Ó ÖÖ Ý Ô Ö ÒØ Ð Ú ÐÙ Ò Ô Ø Ý Ø ÙÒ ÓÖÑ ØÓ Ö Ñ Ò Ø ÖÖ Ýµº Ú Ø ÓÒ ÖÓÑ ÙÒ ÓÖÑ ØÝ Ò Ø Ö Ø¹ Ò ØÓ Ö Ñ Ò Ø Ú Ó ÑÙØ Ø ÓÒ º ÆÓØ Ø Ò Ö Ò Ø ÓÖÒ Ö Ó Ø ÆÓÖÑ Ð¹ Ð Ò Ð Ø¹ Ð Ò Ò ÓÖ ÔÐÓØ Ò Ø Ò Ò ÙÑÙÐ Ø ÓÒ Ó ÜØÖ Ñ ¹Ú ÐÙ ÑÙØ ÒØ Ò Ø Ø Ø Ê Ø ÓÔ Ö ØÓÖ ÔÐÓØ Ø Ø ÝÑÑ ØÖ Ð ÓÙØ Ý Ü Ò Ö Ö ÓÚ Ö ÐÐ Ò Ø Ò ÑÓÖ ÙÒ ÓÖÑ ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÑÙØ ÒØ º Ì Ú ÐÙ Ò ÖÖ Ý Û Ö ÐÓ ¹ Ð ØÓ ØØ Ö Ö Ú Ð Ø ØÖÙØÙÖ Ò Ø ØÖ ÙØ ÓÒµº

6 Mutation Drift Mutation Drift over Parental Range Normal Balanced Flat Balanced Absorb Reflect Flat Mutation Skew Mutation Skew over Parental Range Normal Balanced Flat Balanced Absorb Reflect Flat º º Ô Ø Ò Ø Ñ ÒÒ Ö Ò Û Ø ØÖ Ò Ø Ò Ö Ø ÓÒ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø Ð Øµ Ò ÑÙØ Ø ÓÒ Û Ö Øµ Ú ÖÝ Û Ø Ô Ö ÒØ Ð Ú ÐÙ º ÓÒ Ö Ø ÓÒ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Ø ÒÒÓØ Ø Ò Ù Ø Ó ÓÔ Ö ØÓÖ ØÓÛ Ö ÜØÖ Ñ Ú Ð٠Рع Ð Ò ÆÓÖÑ Ð¹ Ð Ò Ò ÓÖ µ ÖÓÑ Ø Ó Ø Ø Ö ÙÒ Ð Ø Ò Ê Øµº ÀÓÛ¹ Ú Ö ÑÙØ Ø ÓÒ Û Ú Ö ÒÚ Ö ÐÝ Û Ø Ô Ö ÒØ Ð Ú ÐÙ ÓÒÐÝ ÓÖ Ø Ó ÓÔ Ö ØÓÖ ÚÓÙÖ¹ Ò ÜØÖ Ñ Ú ÐÙ Ø Ò Ò ØÓ ØÖ Ô ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ò Ö ØÖ Ø ÓÙÒ Ö º ÓÙÒ ÖÝ Ø ÝÑÑ ØÖ Ð Û ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÑÙØ ÒØ Ò ÙÖ Ø Ø Ø Ð ØØÐ Ö Ò ÓÒ Ø ÐÓ Ø ÓÒ Ó Ø ÑÓ Ø Ò ÐÝ ÔÓÔÙÐ Ø ÑÙØ ÒØ Ø Ò Ø ÓÒº ÁÒ ÓÒØÖ Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ù Ê Ø ÓÙÒØ Ö Ø Ø Ò ÒÝ ÓÖ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ØÓ Ö Ø Ø Ø ÜØÖ Ñ Ú ÐÙ Ó Ð Ð Ö Ò Ý Ö Ò Ø ÛÒ Ó ÑÙØ ÒØ ØÖ ÙØ ÓÒ Ô Ö ÒØ ÔÔÖÓ ØÖ Ø ÓÙÒ Ö º ÖÓÑ Ø Ù ÓÒ Ø Ø ÑÔØ Ò ØÓ ÓÒÐÙ Ø Ø ÖØ Ò ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ¹ Ö ØÓÖ Ô Ö Ô Ê Øµ ÓÙÐ ÑÔÐÓÝ Ö Ø Ö Ø Ò ÓØ Ö ÓÖ ÓÖ Ø Ö Ó Ø Ð Ò ÓÔ Ö ØÓÖ µº Ï Ð Ø Ö Ñ Ý ÓÑ ØÖÙØ Ò Ø Ò ÖØ Ò ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ñ Ý Ð Ø Ò ÓØ Ö ÔÖ Ú ÓÙ ÛÓÖ ØÖÓÒ ÐÝ Ù Ø Ø Ø ÑÙØ Ø ÓÒ Ò ÓÒ ÓÖÑ ÓÖ ÒÓØ Ö Ô ÖØ Ò Ô Ö Ð Ó Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÔÖÓ º Ê Ø Ö Ø Ò ØØ ÑÔØ ØÓ Ð Ñ Ò Ø Ø ÖÓÑ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ Ø Ö ÔÖ Ò ÓÙÐ ÒØ Ô Ø Ò ÓÒØÖÓÐÐ ÓÖº Ì Ò ÐÝ Ò Ú Ù Ð Ø ÓÒ ÔÖ ÒØ Ò Ø Ø ÓÒ Ö Ú Ð Ø Ø ÓÙÖ ÒØÙ Ø ÓÒ ÓÒ ÖÒ Ò Ø Ú ÓÙÖ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ò ÑÔÓÖØ ÒØÐÝ Ø ÓÙÖ Ó Ø Ö Ö Ó Ø Ò ÒÓØ ØÓ ØÖÙ Ø º Å ÙÖ Ó Ú ÓÙÖ Ø Ø Ø Ö Ø Ø ÔÔ Ö Ò Ð Ò Ò ØÖÙØ Ú º º Ñ Ò ÑÙØ ÒØ Ø Ò Ø ÓÒ Ñ ÙÖ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ Ö Øµ Ò Ñ Ð Ò º Ì ÛÒ Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ØÖ ÙØ ÓÒ Ò ÒØ ÖÙ Ð Ô Ø Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ³ Ú ÓÙÖ Ò Ò Ù ØÓ ÜÔÐ Ò Ø Ó ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ø ÚÓÙÖ ÜØÖ Ñ ¹Ú ÐÙ ØÖ Ø º ¾ ÍÒ Ö Ø Ò Ò ÅÙØ Ø ÓÒ Ò Æ ÙØÖ Ð Æ ØÛÓÖ Ö Ø ¹Ú ÐÙ ÒÓØÝÔ Ö ÕÙ Ö ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÔ Ö ØÓÖ Ø Ø Ö Ô Ö Ô ÑÔÐ Ö Ò ØÖÙØÙÖ Ø Ò Ø Ð ÓÖØ Ó ÓÜ ÓÔ Ö ØÓÖ Ò ÐÝ ÓÖ Ö Ð¹Ú ÐÙ ÒÓØÝÔ Ò Ø ÔÖ Ú ÓÙ Ø ÓÒº ÀÓÛ Ú Ö Ð Ø ÓÔ Ö ØÓÖ Ù ÓÚ Ö Ø ØÝÔ ÐÐÝ Ò Öݵ Ò Ø ÒÓ Ò Ð Ó ÑÔÓ ØÖÙØÙÖ ÙÔÓÒ Ø ÑÙØ Ø ÓÒ

7 Phenotype Input Address New State º º Ë Ñ Ø Ö ÔÖ ÒØ Ø ÓÒ Ó Ö Ò ÓÑ ÓÓÐ Ò Ò ØÛÓÖ Ú ÐÓÔÑ ÒØ Ð Ñ ÔÔ Ò º Ó Ø Ø Ø Ö ÔÖ ÒØ Ò Ø ÓÖ Ò Ñ³ Ô ÒÓØÝÔ Ó Ø Û Ø Ø Ö Ò ÓÙÖ Ò ÐÓÓ ¹ÙÔ Ø Ð Û Ø Ø ÒØÖ º Ì Ø Ø Ó Ø ÙÔ Ø Ý ÓÒ ÙÐØ Ò Ø ÒØÖÝ Ò Ø³ ÐÓÓ ¹ ÙÔ Ø Ð ÓÒÐÝ ÓÒ ÐÓÓ ¹ÙÔ Ø Ð Ô Ø µ ¹ Ø ÖÑ Ò Ý Ø Ú ÐÙ Ó Ø Ø Ö Ô Ò ¹ ÓÙÖ º ÐÐ Ø Ø Ö ÙÔ Ø ÓÒ Ô Ö ÝÐ º Ø Ö ¾¼ ÝÐ Ø Ú ÐÙ Ó Ø Ø Ô ÒÓØÝÔ Ø Ø Ò Ø ÓÖ Ò Ñ³ Ô ÒÓØÝÔ º ¹ Ø ÒÓØÝÔ Ö ÔÖ ÒØ Ø Ò Ø Ð Ø Ø Ó Ø Ô ¹ ÒÓØÝÔ Ø µ Ø ÒØÖ Ò Ô ÒÓØÝÔ Ø³ ÐÓÓ ¹ÙÔ Ø Ð µ Ò Ô ÒÓØÝÔ Ø³ Ø Ö Ò ÓÙÖ µº ÔØ ÖÓÑ º Ô ÐÐÓÛ Ò ÓÑ ØÖ Ò Ø ÓÒ ÙØ ÔÖ Ú ÒØ Ò ÓØ Ö Ò Ö ÙÐØ Ú Ù Ø ÑÙ ÔÓØ ÒØ Ð ØÓ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÝÒ Ñ º ÁÒ Ø Ø ÓÒ Û Û ÐÐ ÑÔÐÓÝ ÓÑ Ó Ø Ø Ò ÕÙ ÒØÖÓ Ù Ò Ø ÓÒ ØÓ ÜÔÐÓÖ Ø Ò Ö ÒØ Ò Ö ÒØÐÝ ÔÖÓÔÓ Ñ Ú ÐÝ Ö ÙÒ ÒØ Ò Ø ÒÓ Ò Ñ º Ê ÒØÐÝ ÒÓÙÖ Ý Ø ÓÖ Ø Ð Ò ÑÔ Ö Ð ÛÓÖ Ù Ø Ò Ø Ø Ò ÙØÖ Ð ØÝ Ò ØÒ Ð Ò Ô Ñ Ý ÑÔÖÓÚ Ø Ð ØÝ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ ØÓ ÓÚ Ö Ø Ô ÒÓØÝÔ Ö Ö Ö Ú ÙÒ ØÓ ÜÔÐÓÖ Ø Ò¹ ØÖÓ ÙØ ÓÒ Ó Ö ÙÒ ÒÝ ÒØÓ Ö Ø Ò Ø ÒÓ Ò º ÐØ ÓÙ Ö ÙÒ¹ ÒÝ Ñ ÒÝ ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò ÓÒØÓ Ø Ñ Ô ÒÓØÝÔ µ ÒÖ Ø Þ Ó Ø Ö Ô Ø ÓÖÖ Ø Ò Ó Ö ÙÒ ÒÝ Ñ Ý ÔÓÔÙÐ Ø Ø Ö Ô Û Ø Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Ø Ø ÒÖ Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ò Ð Ò ÚÓÐÚ Ò ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ ØÓ ÑÓÖ ÐÝ ÜÔÐÓÖ Û Ö Ö Ò Ó ÑÙØ ÒØ Ô ÒÓØÝÔ Ø Ò Ø Ý ÛÓÙÐ Ð ØÓ ÙÒ Ö Ö ÙÐ Ö ÒÓÒ¹Ö ÙÒ ÒØ ÒÓ Ò Ñ º ÈÓØ ÒØ ÐÐÝ Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Ñ Ø ÒÖ Ø ÓÒÒ Ø Ú ØÝ ØÓ Ù Ò ÜØ ÒØ Ø Ø Ø ÓÚ Ö ÐÐ Ô Ö ÓÖÑ Ò Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð ÓÖ Ø Ñ ÑÙ ÑÔÖÓÚ º ÀÓÛ Ú Ö Ø Ñ Ö ÜØ ÒØ Ó Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ø ÓÒÐÝ ÑÔÓÖØ ÒØ ÓÒ Ö Ø ÓÒ Ö ÁÒ Ø Ø ÓÒ Û Û ÐÐ ÜÔÐÓÖ ÓÛ Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ô ¹ ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ñ Ý ÑÔ Ø ÓÒ Ø ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÝÒ Ñ Ó Ð ÓÖ Ø Ñ ÑÔÐÓÝ Ò Ö ÙÒ ÒÝ Ò Ø Û Ýº ÇÒ Ñ ÒÒ Ö Ò Û Ñ Ú ÐÝ Ö ÙÒ ÒØ ÒÓØÝÔ ¹Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò Ò ÑÔÐ Ñ ÒØ Ø ÖÓÙ Ø Ù Ó Ö Ò ÓÑ ÓÓÐ Ò Ò ØÛÓÖ Ê Æµ ¼ Ô Ù Ò Ø Ó Ò Ø Ò ÓÖÑ Ø ÓÒ ØÓ Ò Ö Ø Ò ¹ Ø Ô ¹ ÒÓØÝÔ º µº ÍÒ Ö Ø Ñ Ø Ò ÑÓÒ ØÖ Ø Ø Ø Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ ÓÒÒ Ø Ó Ø ¾ ÔÓ Ð Ô ÒÓØÝÔ ØÓ Ø Ñ ÓÖ ØÝ Ó Ø ¾ ÔÓ Ð ÑÙØ ÒØ Ô ÒÓØÝÔ º Рصº ÀÓÛ Ú Ö ÑÔÐÓÝ Ò Ø Ú Ù Ð Ø ÓÒ Ø Ò ÕÙ ÒØÖÓ Ù Ò Ø ÔÖ Ú ÓÙ Ø ÓÒ Û Ò ÓÛ Ø Ø Ø Ö ÕÙ ÒÝ ØÖ ÙØ ÓÒ ÓÚ Ö Ø Ò ÓÙÖ Ö ÐÐÝ ÒÓÒ¹ÙÒ ÓÖÑ º Ö Øµº ÁÒ Ø ÙÒ Ö Ø ÔÖÓÔÓ ÒÓ Ò Ñ Ð Ö ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ ¾±µ

8 Mutant Phenotypes º º Ô Ø Ò Ø Ð ØÝ Ó ÑÙØ ÒØ Ô ÒÓØÝÔ ÖÓÑ Ô Ö ÒØ Ð Ô ÒÓØÝÔ ÓÖ Ø Ê Æ ÒÓ Ò Ñ º Ö Ò ÓÑ ¹ Ø Ô Ö ÒØ Ð ÒÓØÝÔ Ò Ö Ø Ò Ø ÓÖÖ ÔÓÒ Ò Ô ÒÓØÝÔ Ü Ø ÖÑ Ò º Ø Ö Ò ÓÑ ÓÒ Ó Ø Ø ÔÔ Ò Ø Ô ÒÓØÝÔ Ý Ó Ø Ö ÙÐØ Ò ÑÙØ ÒØ Ø ÖÑ Ò º Ì ÐÐ Ü Ýµ ÒÖ Ñ ÒØ Ý ÓÒ º Ì ÔÖÓ Ö Ô Ø ÓÖ ¼ Ö Ò ÓÑ Ô Ö ÒØ º Ä Ø ÒÓÒ¹ ÑÔØÝ ÐÐ Ö Ô Ø Ò Ð ÑÔØÝ ÐÐ Ò Û Ø º Ì Ô Ø Ø ÓÐÙØ Ð ØÝ Ó ÑÙ¹ Ø ÒØ Ô ÒÓØÝÔ ÖÓÑ Ô Ö ÒØ Ð Ô ÒÓØÝÔ º Ê Ø ÑÔØÝ ÐÐ Ö Ô Ø Ò Û Ø ÒÓÒ¹ ÑÔØÝ ÐÐ Ö Ô Ø Ò Ö Ý Ð Ú Ð Û Ø ¹ Ö ÕÙ ÒÝ ÐÐ Ú Ðݺ Ì Ô Ø Ø Ö Ð Ø Ú Ð ØÝ Ó ÑÙØ ÒØ Ô ÒÓØÝÔ ÖÓÑ Ô Ö ÒØ Ð Ô ÒÓØÝÔ º ÆÓØ Ø Ö Ð Ò ÓÒ Ð Ò Ø Ò Ø ÔÖ Ú Ð Ò Ó Ò ÙØÖ Ð ÑÙØ Ø ÓÒ º Ì ÙÒ ÓÖÑ ØÝ Ó Ø Ð Ø¹ Ò ÔÐÓØ Ò Ø Ø Ø ÐÑÓ Ø ÐÐ ØÖ Ò Ø ÓÒ Ö ÔÓ Ð Ø Ö Ø¹ Ò ÔÐÓØ ÓÛ ÓÛ Ñ Ð Ò Ø ÓÒÐÙ ÓÒ Ò ÓÒÐÝ Ð Ñ Ø ÒÙÑ Ö Ó Ó ÝÒÖ Ø ØÖ Ò Ø ÓÒ Ö Ø ÐÐ ÔÖÓ Ð º Ì Ú ÐÙ Ò Ø Ö Ø¹ Ò Ñ Ú Ò ÐÓ ¹ Ð ØÓ ØØ Ö Ö Ú Ð Ø ØÖÙØÙÖ Ò Ø Ö ÕÙ ÒÝ ØÖ ÙØ ÓÒºµ Ó ÒÓÒ¹Ò ÙØÖ Ð ÑÙØ Ø ÓÒ Ö ÕÙ Ú Ð ÒØ ØÓ ÔÔ Ò Ò Ð Ø Ó Ø ¹ Ø Ô ¹ ÒÓØÝÔ º º ÒØ Ð ØÓ Ø Ó ØÖ Ò Ø ÓÒ Ø Ø ÛÓÙÐ Ú ÙÒ Ö Ö ÙÐ Ö ÒÓÒ¹Ö ÙÒ ÒØ Ò ÖÝ ÒÓ Ò º µº Ì Ö Ñ Ò Ò ÒÓÒ¹Ò ÙØÖ Ð ÑÙØ ¹ Ø ÓÒ Ö ØÖ ÙØ ÒÓÒ¹ÙÒ ÓÖÑÐݵ ÖÓ Ø Ö Ñ Ò Ò ¾ ÔÓ Ð ÑÙØ ÒØ º Ï Ð Ø Ø ÔÓ Ð Ø Ø Ø Ê Æ Ñ Ñ Ý Ò ÓÝ Ú ÒØ ÓÚ Ö Ö ÙÐ Ö Ò ÖÝ ÒÓ Ò Ñ Ô Ö Ô Ø Ö ÔÓÒ Û ÐÐ ØÓ ÖÓ ÓÚ Ö ÓÖ Ò Ø Ò µ Ø Ö ÙÐØ Ù Ø Ø Ø Ø Ó Ø Ó ÑÓÚ Ò ÖÓÑ Ö ÙÐ Ö ¹ Ø Ö ÔÖ ÒØ Ø ÓÒ ØÓ Ø Ö ÙÒ ÒØ ¹ Ø Ñ Ò ÒÖ Ó Ö Ô Þ Ý ØÓÖ Ó ¾ µ Ô Ö Ô ÒÓØ ÓÑÔ Ò Ø ÓÖ Ý Ø ÒÖ Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ø Ø Ú º ÁÒ ÓÖ Ö Ø Ø Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ ÑÔÖÓÚ Ø Ô Ö ÓÖÑ Ò Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð¹ ÓÖ Ø Ñ Ø ÑÙ Ø Ø Ø Ø Ò Ø ÓÒ ØÓ ÓÒÒ Ø Ò Ô ÒÓØÝÔ ØÓ Ñ ÒÝ ÓØ Ö Ø Ý ÓÒÒ Ø Ø Ô ÒÓØÝÔ ÖÓÙ ÐÝ ÕÙ ÐÐÝ Ö Ø Ö Ø Ò ÚÓÙÖ¹ Ò ÓÑ ØÖ Ò Ø ÓÒ ÑÙ ÑÓÖ Ø Ò ÓØ Ö º Ï Ø ÑÔÓÖØ ÒØ ÒÓØ Ù Ø

9 Mutant Phenotypes º º Ä Ø Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ø Ø ÓÒ ¹ Ø ÑÙØ ÒØ Ò ÓÙÖ Ó Ó Ø ¾ ÔÓ Ð Ø¹ Ø Ô ÒÓØÝÔ ÙÒ Ö Ö ÙÐ Ö ÒÓÒ¹Ö ÙÒ ÒØ Ò ÖÝ ÒÓ Ò Ñ º Ê Ø Ø ØÖ ÙØ ÓÒ Ó ÒÓÒ¹Ò ÙØÖ Ð Ò ÓÙÖ ÓÐÐ Ø ÓÖ ¾ Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Ü¹ ÔÐÓÖ ÙÒ Ö Ø Ê Æ ÒÓ Ò Ñ º ÓÖ Ô ÒÓØÝÔ Ú ÐÙ Ö Ò ÓÑ ÒÓØÝÔ ÒÓ Ò Ø Ø Ú ÐÙ Û Ò Ö Ø º Ó Ø ÓÒ ¹ Ø ÑÙØ ÒØ Ó Ø ÒÓØÝÔ Û Ö Ò Ö Ø Ò Ø Ö ÓÖÖ ÔÓÒ Ò Ô ÒÓØÝÔ Ø ÖÑ Ò º Ò ÙØÖ Ð ÑÙØ ÒØ Û Ó Ò Ø Ö Ò ÓÑ Ò Ø Ò ÓÙÖ Ò Ó ÓÒº ÁÒ Ø Û Ý ¼¼ ÒØ Ñ Ñ Ö Ó Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Û Ö ÜÔÐÓÖ º ÐØ ÓÙ Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Ò ¹ ÓÙÖ Ñ ÒÝ Ô ÒÓØÝÔ Ú ÐÙ Ø Ñ Ð Ö ØÝ ØÛ Ò Ø Ð Ø¹ Ò Ö Ø¹ Ò ÔÐÓØ Ò Ø Ø Ø Ð Ö ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ ¾± Ò Ø µ Ó ÒÓÒ¹Ò ÙØÖ Ð ÑÙØ Ø ÓÒ Ú ÒØ Ö ÕÙ Ú Ð ÒØ ØÓ ÔÔ Ò Ò Ð Ø Ó Ø ¹ Ø Ô ÒÓØÝÔ º Ì Ú ÐÙ Ò Ø Ö Ø¹ Ò Ñ Ú Ò ÐÓ ¹ Ð ØÓ ØØ Ö Ö Ú Ð Ø ØÖÙØÙÖ Ò Ø Ö ÕÙ ÒÝ ØÖ ÙØ ÓÒºµ Ø ÒÙÑ Ö Ó Ô ÒÓØÝÔ Ø Ø Ò ÓÙÖ Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ ÙØ Ø Ö ÕÙ ÒÝ ØÖ ÙØ ÓÒ ÓÚ Ö Ø Ò ÓÙÖ ÓÓ Ò Û Ø Ö Ø Ò ÒØÐÝ º ÁÒ Ø Ø ÓÒ Û Ú ÓÚ Ö Ø Ø Ò ÒÓ Ò Ñ Û ÔÖÓÑ Ñ Ú ÒÖ Ò Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ö Ò Û Ø Ø Ò Ó Ø Ò Ø ÖÑ Ó Ö ÐÐÝ ØÖ ÙØ ÓÒ ÓÚ Ö Ø ÓÒÒ Ø Ú Øݺ ÐØ ÓÙ Ñ ÒÝ Ô ÒÓØÝÔ Ö Ð ÖÓÑ Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ô ÖÓÐ Ø Ò Ø ÖÓÙ Ù Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ Û ÐÐ Ø Ò ØÓ Ö Ô Ø ÐÝ ÜÔÐÓÖ ÓÒÐÝ Û Ó Ø ÔÓ Ð ØÖ Ò Ø ÓÒ Û Ø Ñ ÒÝ ØÖ Ò Ø ÓÒ ÓÙÖÖ Ò Ò Ö ÕÙ ÒØÐÝ Ø Ðк ÀÓÛ Ò Û ÑÔÖÓÚ ÙÔÓÒ Ø ØÙ Ø ÓÒ ÌÓ Ú ÑÓÖ ÙÒ ÓÖÑ ØÖ Ù¹ Ø ÓÒ Ó Ô ÒÓØÝÔ Ð ØÝ Û Ñ Ø ÜÔÐÓÖ ÒÖ Ò Ø ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ó Ø Ö Ò ÓÑ ÓÓÐ Ò Ò ØÛÓÖ Û ÙÒ ÖÐ Ø ÒÓØÝÔ ¹Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò ÒÓÙÖ Ò Ø ØÓ Ñ Ò Ø ÓØ Ú ÓÙÖ Û Ñ Ý ÑÓÖ Ò Ø Ú ØÓ Ò Ð ÒÓØÝÔ Ø Ô º ÅÓÖ ÓÚ Ö Ø Ê Æ³ Ú ÓÙÖ ÓØ ÖÙÒÒ Ò Ø ÓÖ ÑÓÖ ÐÓ ÝÐ Ñ Ø Ð Ó ÐÐÓÛ Ò Ð ÒÓØÝÔ Ø Ô ØÓ Ü ÖØ ÑÓÖ Ò Ù Ò ÓÒ Ø Ò Ø Ø Ó Ø Ê Æº ÀÓÛ Ú Ö Ø ÛÓÙÐ Ö ÙÐØ Ò ÑÙ ÐÓÒ Ö ÒÓØÝÔ Ò ÑÙ Ð Ö Ö Ò ÙØÖ Ð Ò ØÛÓÖ º Ø ÖÑ Ò Ò Û Ø Ö Ø

10 ØÖ ¹Ó«ØÛ Ò ÒÖ Ô ÒÓØÝÔ ÓÒÒ Ø Ú ØÝ Ò ÒÖ Ö Ô ÚÓÙÖ Ö ÙÒ ÒØ ÒÓØÝÔ ¹Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò Ó Ø Ò ÜÔÐÓÖ Ö Û ÐÐ Ö ÕÙ Ö ÙÖØ Ö Ø ÓÖ Ø Ð Ò ÑÔ Ö Ð ÒÕÙ Öݺ ÓÒÐÙ ÓÒ ÅÙØ Ø ÓÒ Ð ØØÐ ¹ ÜÔÐÓÖ Ò Ð ØØÐ ¹ÙÒ Ö ØÓÓ Ô Ø Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ð¹ ÓÖ Ø Ñ º Ø ÖÓÐ Ó Ò ÙØÖ Ð ÑÙØ Ø ÓÒ ÓÑ ÒÖ Ò ÐÝ Ò ÒØ Ò ÓÙÖ Ø ÓÖ Ó ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ ÓÑÔÙØ Ò ÓÙÖ Ð ØÝ ØÓ ÒØ Ý Ú Ù Ð Ò ÙÒ Ö Ø Ò Ø Û ÐÐ Ø Ð ÓÑ ÒÖ Ò ÐÝ ÑÔÓÖØ Òغ Ì Ô ¹ Ô Ö ÑÓÒ ØÖ Ø Ø Ø ÓÙÖ ÒØÙ Ø ÓÒ Ö Ö Ò ÑÙØ Ø ÓÒ Ò ÒÓØÝÔ ¹ Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò Ö ÙÖÖ ÒØÐÝ ÙÒ Ö¹ Ú ÐÓÔ Ò ÓÒØÖ ÙØ Ò ÐÝØ Ò Ú Ù Ð Ø ÓÒ Ø Ò ÕÙ Û Ñ Ý ÐÔ Ù ÑÔÖÓÚ ÙÔÓÒ Ø Ø Ø Ó «Ö º ÒÓÛÐ Ñ ÒØ Ì Ô Ô Ö Ò Ø ÖÓÑ Ù ÓÒ Û Ø Ö ÓÓ Ý Ö Ö Æ Ñ Â ÓÒ ÆÓ Ð Ò Ê Ö Ï Ø ÓÒ Ø ÓÑÑ ÒØ Ó Ø Ö ÒÓÒÝÑÓÙ Ö Ö Ò Ø ¼± Ú Ó ÊÓ Ò Å Ð È ÙÐ ÊÓÐÐ Ò Â ÊÙ º Ê Ö Ò º ÓÖÖ Ø Ëº Å Ø ÐРź ÌÓÛ Ö ØÖÓÒ Ö Ù Ð Ò ¹ ÐÓ ÝÔÓØ «Ø Ó Ö Ð Ø Ú Ù Ð Ò ¹ ÐÓ ØÒ ÓÒ Ô Ö ÓÖÑ Ò º ÁÒ Ï ØÐ Ý º º ÓÙÒ Ø ÓÒ Ó Ò Ø Ð ÓÖ Ø Ñ ¾ ÅÓÖ Ò Ã Ù Ñ ÒÒ Ë Ò Å Ø Ó µ ¼ ß¾ ¾º Ì ÓÖÒØÓÒ º Ì Ù Ð Ò ÐÓ ÐРݺ ÓÑÔÐ Ü ØÝ ÁÒØ ÖÒ Ø ÓÒ Ð µ ÍÊÄ ØØÔ»»ÛÛÛº Ùº Ùº Ù»»ÚÓм»Ø ÓÖÒØÓÒ» Ù Ð Ò º ØѺ º ÖÒ ØØ Äº ÊÙ Ò Ò Ò ÙØÖ Ð ØÝ Ø ÆÃÔ Ñ ÐÝ Ó ØÒ Ð Ò Ô º ÁÒ Ñ º Ð Û Êº Ã Ø ÒÓ Àº Ì ÝÐÓÖ º º ÖØ Ð Ä ÎÁ ÅÁÌ ÈÖ Ñ Ö Å µ ß¾ º à ÑÙÖ Åº Ì Ò ÙØÖ Ð Ø ÓÖÝ Ó ÑÓÐ ÙÐ Ö ÚÓÐÙØ ÓÒº Ñ Ö ÍÒ Ú Ö ØÝ ÈÖ Ñ Ö µ º à ÑÙÖ Åº ÈÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ò Ø ÑÓÐ ÙÐ Ö ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò Ø Ò ÙØÖ Ð Ø ÓÖÝ Ë Ð Ø Ô Ô Ö º ÍÒ Ú Ö ØÝ Ó Ó ÈÖ Ó µ º À ÖÚ Ý Áº Ì ÓÑÔ ÓÒ º Ì ÖÓÙ Ø Ð ÝÖ ÒØ ÚÓÐÙØ ÓÒ Ò Û Ý Ð ¹ ÓÒ Ö º ÁÒ À ٠̺ ÁÛ Ø Åº Ï Ü Ò Äº º Ö Ø ÁÒغ ÓÒ º ÚÓÐÚ Ð ËÝ Ø Ñ ËÔÖ Ò Ö¹Î ÖÐ µ ¼ ß ¾¾ º Ë ÔÑ Ò Êº Ë Ð ØÓÒ Åº Ò Ö Åº Ï Ø ÓÒ Êº Æ ÙØÖ Ð Ö Ô ÓÖ ÖØ Ð ÚÓÐÙØ ÓÒ Ð ÓÒ ÖÓÑ Ð º ÁÒ Ù Åº º Å ÐРº˺ È Ö ÆºÀº Ê ÑÙ Ò Ëº º ÖØ Ð Ä ÎÁÁ ÅÁÌ ÈÖ Ñ Ö Å ¾¼¼¼µ ¾ß º Ë ÔÑ Ò Êº Ë Ð ØÓÒ Åº À ÖÚ Ý Áº Ì Ù Ó Ò ÙØÖ Ð ÒÓØÝÔ ¹Ô ÒÓØÝÔ Ñ ÔÔ Ò ÓÖ ÑÔÖÓÚ ÚÓÐÙØ ÓÒ ÖÝ Ö º Ì Ì ÒÓÐÓ Ý ÂÓÙÖÒ Ð ¾¼¼¼µ ¼ ß º ÙÐÐÓ Ëº Ö ÖØ Ð ÑÙØ Ø ÓÒ ÙÒÒ ØÙÖ Ð ÁÒ ÐÓÖ ÒÓ º Æ Ó٠º º ÅÓÒ º º Ø ÙÖÓÔ Ò ÓÒ Ö Ò ÓÒ ÖØ Ð Ä ËÔÖ Ò Ö ÖÐ Ò µ ß ¼º Ã Ù«Ñ Ò Ëº º Ì ÓÖ Ò Ó ÓÖ Ö Ë Ð ¹ÓÖ Ò Ø ÓÒ Ò Ð Ø ÓÒ Ò ÚÓÐÙØ ÓÒº ÇÜ ÓÖ ÍÒ Ú Ö ØÝ ÈÖ Æ Û ÓÖ µ